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第二章 有絲分裂與減數分裂. 大綱 細胞週期 有絲分裂的特性 有絲分裂的過程 減數分裂的特性 減數分裂的過程 配子形成的過程 減數分裂與孟德爾的原則 調節細胞週期的因子. 細胞週期 cell cycle 間期 interphase :細胞不分裂的時期,分為 G1-S-G2 G1 : G1 代表 gap 1 period ,是有絲分裂與 S 期之間的 gap Protein RNA 合成,以備 S phase 時染色體複製 每條染色體有 一條 染色分體 G1 長短由生物種類、細胞生理狀況決定,佔整個間期的 30 ~ 50% S 期:
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第二章 有絲分裂與減數分裂 • 大綱 • 細胞週期 • 有絲分裂的特性 • 有絲分裂的過程 • 減數分裂的特性 • 減數分裂的過程 • 配子形成的過程 • 減數分裂與孟德爾的原則 • 調節細胞週期的因子
細胞週期cell cycle • 間期interphase:細胞不分裂的時期,分為G1-S-G2 • G1: • G1代表gap 1 period,是有絲分裂與S期之間的gap • Protein RNA合成,以備S phase時染色體複製 • 每條染色體有一條染色分體 • G1長短由生物種類、細胞生理狀況決定,佔整個間期的30 ~ 50% • S期: • S代表synthesis,DNA合成與染色體複製 • 約佔間期35 ~ 40%
2hr 4 hr 11 hr 7 hr
G2期: • G2代表gap 2 period,是有絲分裂與S期之間的gap • Protein RNA繼續合成,以備有絲分裂 • 每條染色體有兩條染色分體 • 約佔間期10 ~ 20 % • 有絲分裂mitosis • 前期Prophase • 中期Metaphase • 後期Anaphase • 末期telophase
有絲分裂的特性 • 只有體細胞會進行有絲分裂 • 有絲分裂非常忠實,分裂結果,子細胞染色體數目不變,且染色體本身結構不變,子細胞所帶遺傳物質與母細胞完全一樣 • 有絲分裂的過程 • 核分裂 • 前期 • 染色體漸漸收縮,在顯微鏡下可見 • 每條染色體有兩條染色分體 • 核仁分解、分散核中、核膜分解、分散在細胞質中形成內質網的一部份 • 紡錘絲開始出現
中期 • 染色體以著絲點與紡錘絲相連,排列在赤道板 • 著絲點: • 附在中心節側面,顯微鏡下呈現內、中、外三層構造 • 內層與染色絲相連 • 外層與紡錘絲相連 • 由蛋白質 RNA組成 • 連結染色體與紡錘絲 • 紡錘絲由微小管組成 • 微小管起源於兩端中心體 • 染色體收縮成又短又粗 中心節 中心體 著絲點
後期: • 姊妹染色體分開,稱子染色體,向兩極移動 • 後期促進複合體APC anaphase-promoting complex一酵素團 • 染色體本藉由黏著複合體相連,利用溶解酶溶解,黏著斷裂….. • 移動靠運動蛋白水解ATP產生能量 • 末期: • 染色體到達兩極時 • 染色體鬆開成染色絲 • 核膜核仁重新出現 • 細胞質分裂 • 動物細胞:產生斷裂溝,細胞質由外向內擠 • 植物細胞:產生細胞板,由赤道中心向外延伸,最後形成細胞壁
減數分裂的特性 • 只有生殖細胞行減數分裂 • 減數分裂結果,子細胞染色體數目減半,染色體結構可能發生改變 • 減數分裂過程 • 包含兩次細胞分裂 • 前期(細絲期、偶絲期、粗絲期、雙絲期、肥厚期)、中期、後期、末期、分裂間期、前期、中期、後期、末期 • 分裂間期與有絲分裂類似,S phase染色體複製
前期 • 染色體配對,可能發生互換 • 核仁變大,到前期結束前核仁核膜消失 • 又細分成五期 • 細絲期:核仁變大,可能與protein RNA合成有關,顯微鏡下看到細長染色體 • 偶絲期:同源染色體配對,基因對基因,出現配對複合體 • 粗絲期:同源染色體配對完成,染色體繼續縮小(配對複合體重組團產生,協助互換產生基因重組)
雙絲期:配對染色體開始要分離,配對複合體消失,交叉出現,表示染色體間發生過互換雙絲期:配對染色體開始要分離,配對複合體消失,交叉出現,表示染色體間發生過互換 • 肥厚期:染色體收縮更小,交叉發生移端作用,交叉向染色體端移動 • 配對複合體 • 偶絲期開始產生,到粗絲期完成 • 兩條配對的同源染色體間數處產生配對複合體,三條平行帶狀物組成梯子形狀結構。 • 中央細絲:中央一條,RNA與蛋白質組成,來自核仁。 • 側面細絲:位於中央絲兩側,DNA RNA與蛋白質組成,來自配對染色體。 • 穿透細絲:貫穿中央細絲與側面細絲之間的細絲,蛋白質組成。
穿透細絲 穿透細絲 中央細絲 側面細絲 側面細絲
配對複合體提供提供交互的骨架,重組團:球狀蛋白組成的酵素團,將了兩條染色體拉在一起產生互換配對複合體提供提供交互的骨架,重組團:球狀蛋白組成的酵素團,將了兩條染色體拉在一起產生互換 只提供機會,不代表會發生交換。Ex:雄果蠅少產生配對複合體,減數分裂也少發生互換 中期 單價體univalent:一條複製後的染色體 二價體bivalent:兩條配對的同源染色體 四分體tetrad:一個二價體內有四條染色分體,在偶絲期同源染色體配對時形成 二分體dyad:一單價體內有兩條染色分體由中心節連接成一條染色體
後期:二價體變成單價體(有絲分裂-中心節斷裂向兩極移動)後期:二價體變成單價體(有絲分裂-中心節斷裂向兩極移動) • 末期:到達兩極時、紡錘體消失 • 分裂間期: • 細胞質分裂為二,變成兩個子細胞 • 某些生物第二次分裂時才分開 • 不經S phase無DNA複製 • 減數分裂二
有絲分裂與減數分裂的差別 • 減數分裂 • 發生在生殖細胞 • 兩次細胞分裂 • 染色體數目減半 • 兩次分裂中,僅第一次分裂前DNA複製 • 同源染色體配對,第一次細胞分裂出現單價體 • 配對染色體間可能發生互換,產生基因重組 • 有絲分裂 • 發生在體細胞 • 一次細胞分裂 • 染色體數目不變 • 每次分裂前,需DNA複製 • 無染色體配對,只出現單價體 • 無染色體互換,子細胞與母細胞基因型相同
配子形成過程 • 產生雌雄單套配子的過程,此過程含減數分裂,染色體數目減半,包含卵與精子分化 • 精子形成過程 • 精母細胞2n,生長變大形成初級精母細胞2n • 經第一次分裂,形成兩個次級精母細胞n • 再經第二次分裂,產生四個精細胞n • 精細胞再分化,改變形狀、形成鞭毛變成成熟的精子 • 卵形成過程 • 卵母細胞2n,長大形成初級卵母細胞2n • 經第一次分裂,形成一個次級精母細胞n,和一個極體n • 再經第二次分裂,產生一個卵細胞n,三個極體,卵細胞可以發育成成熟的卵,極體死去
減數分裂與孟德爾原則 • 孟德爾分離率與獨立分配率是指減數分裂過程 • 分離率: • 成對遺傳因子要分開,分別進入配子 • 同源染色體分開,向兩極移動,所攜帶的基因分開,分別進入兩配子 • 獨立分配率: • 配子形成時,每對遺傳因子的分配是各自獨立的 • 指不同基因座的對偶基因的分配是各自獨立的,故基因型AaBb可以產生AB, Ab, Ab, ab四種配子,
細胞週期的關卡與調節細胞週期的因子 • 將G1細胞與S細胞融合,G1細胞發生DNA合成。 • 將G1細胞與有絲分裂細胞融合,G1細胞的染色體開始收縮 • (G1本不生長)細胞內某因素促成其分裂 • 有絲分裂促進因子mitosis-promoting factor • MPF量達到一定濃度,細胞就開始分裂 • MPF又稱為Cyclin-CDK complex • 控制細胞週期重要分子
細胞分裂素cyclin • 控制細胞週期G1→S → G2 → M phase • 含數種,對每一週期檢查,確定每一週期已完成 • 間期合成、有絲分裂後期分解 • CDK磷酸化酶(激酶)cyclin-dependent kinase • 催化許多蛋白質磷酸化,參與細胞分裂 • CDK結合cyclin成MPF,才具活性 • MPF催化許多蛋白質磷酸化,調節蛋白活性 • 調控DNA複製與有絲分裂 • 促使組織蛋白H1磷酸化,促使染色體收縮 • 核膜蛋白磷酸化,促使核膜分解 • 細胞分裂末期,MPF活性降低,磷酸化蛋白又去磷酸化,細胞停止分裂
Cell cycle中有三個關卡 • G1/S checkpoint • 檢查DNA是否受損、細胞大小是否足夠 • 不正常就停下來等,正常就進入S期 • 原磷酸化蛋白質又恢復去磷酸化狀態,細胞停止分裂 • G2/M checkpoint • 檢查DNA是否複製完成,是否修補完成 • M checkpoint • 檢查紡錘絲系統是否完整 • 著絲點與紡錘絲是否相連完成 • 例如p53蛋白質