Selección vía parientes:

1. Selección vía parientes: Insectos sociales

2. Eusocialidad • Solapamiento de generaciones • División del trabajo • Castas no reproductivas (la diferenciación de castas generalmente no es genética) • Ocurre en Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas), • en Isoptera (Termitas), • y en otros grupos, • incluso en mamíferos

3. ¿Qué tiene de especial? • Hay altruismo extremo: • Es el altruismo reproductivo • Hay castas que se sacrifican por otros miembros de la colonia: • alimentan a las crías • defienden la colonia • hasta dan la vida por la colonia

4. Examples of model species of advanced eusocial insects that illustrate the diversity in brood care [larvae in cells (a–c) or not (d–j)], individual body size {from ca. 2 mm[workers of (h)] toO20 mm[queens of (e,f)]} and mature colony size (from!102 (c,g) toO106 (e,f,j) individuals). (a) honey bees Apis mellifera; (b) bumblebees Bombus terrestris; (c) paper wasps Polistes canadensis; (d) garden ants Lasius niger; (e) leaf-cutting ants Atta colombica; (f) army ants Eciton burchelli; (g) ponerine ants Pachycondyla inversa; (h) Pharaoh’s ants Monomorium pharaonis; (i) rock ants Temnothorax albipennis; (j) fungus-growing termites Macrotermes natalensis.

8. Oecophylla smaragdina

9. El “baile” de las abejas

10. 20o

11. 20o

12. Además, hay: • Individuos hormigas que son “potes de miel” • Bachacos que recogen hojas, siembran hongos sobre las hojas, fertilizan las hojas con sus heces y cosechan cierta parte del hongo para comer • 36 especies de hormigas que tienen esclavos • Hormigas que crían áfidos y los ordeñan • Hormigas que defienden árboles y se alimentan de néctar extra-floral

13. ¿Cómo se explica esto? • Una vez más, Hamilton • En Hymenoptera, los machos son haploides y las hembras son diploides • Esto tiene consecuencias importantes en el parentesco entre hermanas y hermanos

14. r en Hymenoptera (haplodiploides): Entre hermanas: r = 0,5 x 0,5 + 1 x 0,5 =0,75! 0,5 1 0,5 0,5

15. ¿Y las termitas? • Los obreros son machos y hembras • Sólo se reproduce la reina • No hay haplodipolidía: • ¿qué ocurre? • Bartz (1973, pero con ideas de Hamilton): • Ciclos de endogamia y exogamia • Producen r altísimo, aún mayor que con haplodiploidía

17. Rata-topo lampiña, Heterocephalus glaber Adaptadas a vivir bajo tierra • ojos pequeños • dos pares de incisivos grandes para cavar • orejas reducidas

19. Heterocephalus glaber… Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, Kenya

20. Sistema de túneles elaborado con salidas selladas • 70 - 80 miembros • Una hembra reproductiva, la reina • Los obreros y las obreras trabajan a menudo en equipo (el cavador patea tierra hacia atrás) • Se alimentan de tubérculos y bulbos en el túnel

21. La rata-topo lampiña es eusocial Colonias longevas, generaciones solapadas, obreros y obreras “estériles”, varias “castas”, incluso posiblemente guardianes y dispersores

22. …en ningún otro mamífero, pero dos veces en ratas-topo! Cryptomys damarensis, una especie emparentada con comportamiento eusocial

23. Eusocialidad ha evolucionado dos veces en ratas-topo Cryptomys damarensis Heterocephalus glaber

24. Evolución de la eusocialidad en un mamífero subterráneo

25. Controversia • Dos artículos de Wilson en 2005 • Rechaza selección vía parientes • Propone selección de grupo como alternativa • Pero ya han aparecido refutaciones • … continuará

26. Selección vía parientes: condiciones • “Predisposición” genética • Factores ecológicos • La 1ª se puede dar por sí sola (haplodiploidía), o • puede ser promovida por la segunda • (condiciones no mutuamente excluyentes)

27. Otras especies eusociales • Un coleóptero • Vive bajo la corteza de un árbol • Varios áfidos • Ciclos de reproducción sexual y asexual • Orden Thysanoptera: haplodiploidía + endogamia •  soldados de ambos sexos! • Un primate: • …Homo sapiens • Abuelas serían la casta no reproductiva

28. Soldados áfidos

30. W.D. Hamilton 1936-2000 John Maynard Smith 1920-2004 Charles Darwin 1809-1882 Mis viejitos: