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植 物 生 理 学. 北郊中学 姜文波. Welcome!. 第一章:植物的水分代谢 研究内容 :植物与水分的关系(作用、存在状况)、水分代谢(吸收、运输、排出). 第一节:植物对水分的需要 一、植物的含水量 : 与种类、器官、组织、代谢强度、环境条件有关 生命活动旺盛,水分含量较多:如种子萌发 二、植物体内水分存在状态 自由水→代谢强度→亲水胶体的两种状态:溶胶与凝胶 结合水→抗性(干旱等) 三、水在生命活动中的作用 :
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植 物 生 理 学 北郊中学 姜文波 Welcome!
第一章:植物的水分代谢 研究内容:植物与水分的关系(作用、存在状况)、水分代谢(吸收、运输、排出)
第一节:植物对水分的需要 一、植物的含水量: 与种类、器官、组织、代谢强度、环境条件有关 生命活动旺盛,水分含量较多:如种子萌发 二、植物体内水分存在状态 自由水→代谢强度→亲水胶体的两种状态:溶胶与凝胶 结合水→抗性(干旱等) 三、水在生命活动中的作用: 1.成分 2. 反应物质 3. 吸收与运输的溶剂 4. 维持固有姿态——光、气
第二节:植物细胞对水分的吸收 三种方式:渗透、代谢、吸胀 一、细胞的渗透性吸水 ㈠、自由能与水势 自由能、束缚能、化学势、 水势:每偏摩尔体水化学势 是相对值,是建立在化学势概念的基础上的,任何引起化学势改 变的因素均可引起水势改变 纯水:0,溶液:<0 如:海水:-25bar, 1MKCl:-44.6bar 1M蔗糖:-26.9bar 不同环境下叶片的范围:完全膨胀的叶片:0 生长迅速、水分供应充足:-2~-8bar 生长缓慢、土壤干旱:-8~-15bar 水往低处流(水势)
㈠、渗透作用: 渗透作用 渗透势 ㈡、植物细胞是一个渗透系统 1.为什么? 2.渗透膜? 3.实验验证:质壁分离与质壁分离复原 ㈢、细胞的水势
㈠、细胞的水势 ψw=ψπ+ψP+ψM ψw: ψπ: ψP:一般>0,何时=0?何时<0? ψM:<0 正常细胞中以上三者之间的关系: p11图1-2(具液胞) 1.处于液相中: 2.处于纯水中: 3.质壁分离临界状态时: 4.处于气相中:(剧烈蒸腾)
㈤、细胞间水分的移动 水势高低影响水分移动的方向与速度 水势梯度:通常:土壤>根系>茎>叶 雨水充足时:土壤<根系<茎<叶(暂时) 特殊:土壤溶液浓度过高—>?
二、细胞的吸涨作用 亲水胶体吸水膨胀。 蛋白质、淀粉、纤维素 ——————————>降低 三、细胞的 代谢性吸水:能量,通过质膜 机理尚无可靠的解释
四 、水分进入细胞的途径 水分子怎样通过膜系统进出细胞? 1.单个水分子 膜脂双分子层间隙 2. 水集流(bulk flow) 水孔蛋白的水通道 膜内在蛋白,存在于动物细胞与植物细胞质膜、液胞膜
第三节 植物根系对水分的吸收 主要器官:根的根毛区 一 根系吸水的动力 根压和蒸腾拉力 ㈠、 根压 证明:1.伤流:伤流液 2.吐水: 根系活力强弱的指标
(二)、蒸腾拉力 根部被动吸水, 实验证明:麻醉的、死亡的、或无根的枝条吸水 插花
第四节蒸腾作用 一、 生理意义与作用部位 ㈠、 生理意义: 1. 水分运输与吸收的动力 2. 矿物质、有机质 3. 降温 速度与生长速度无关,而与环境有关
㈡、部位: 幼小的植株: 长大的植株:1.气孔 2. 皮孔(0.1%)3.角质:果胶、孔隙 但对于一些特殊的生态类型,角质蒸腾也占相当的比例。
一、气孔蒸腾 气孔:水、氧气、CO2—>蒸腾、光合、呼吸 ㈠、小孔扩散原理: 气孔符合小孔扩散原理 ㈡、气孔运动 保卫细胞:肾形(稻、麦等哑铃形)….. 1.体积小 2.含叶绿体, 原因:吸水膨胀与失水收缩
㈣、影响气孔运动的因素 1.光强….光补偿点下光强气孔关闭 光质:蓝、红光最好 2.温:适度范围内:↑气孔开度↑;30℃最高;↓气孔开度↓;低温不能很好开启 3.气:CO2:低浓度张开;高浓度关闭 4.湿:叶片含水量正常: 蒸腾剧烈时:失水 关闭 久雨后:饱和,被表皮挤压,关闭 5.化学物质:改变膜透性、阻止光合作用
第五节植物体内水分的运输 土壤→根→茎、叶等→代谢、蒸腾、吐水等→空气 水分运输的途径 水分在植物体内的运输途径: 质外体、共质体 水分在茎、叶细胞内的运输途径: 1.经过死细胞:长距离 速度快 扩散 2.经过活细胞:短距离 速度慢 渗透
第二章 植物的矿质营养 1. 如何确定植物必需的矿质元素? 必须元素必须具备的三个条件: 1. 如缺乏… 2.特异的,不能替代… 3.直接效果,不是间接或相互作用的效果
2.必需元素、大量元素与微量元素 大量:10:C、 H、 O、N、 P 、S、 K 、Ca、 Mg、Si 微量:9: Fe、 Mn、 Bb、 Zn、 Cu、 Mo、 Cl、 Na、 Ni
一、植物必需矿质元素的生理作用 1 组成 2.调节(酶) 3电化学 ㈠大量元素 1.N:a.来源: b.生命元素?(1-2%) c.过多或过少会如何? 2.P:ATP 磷脂等 过少(生长、颜色(暗绿、红or紫)、成熟延迟..) 3.K: 4.S: 5.Ca: 6.Mg:a.来源、存在形式: b.生理作用?(叶绿素等)
7. Si: a. 来源:H4SiO4 b. 存在形式:主以非结晶水化物形式(SiO2.nH2O)沉积于内质网、细胞壁、和细胞间隙中,也可以与多酚类物质形成复合物称为细胞壁加厚的物质,以增加细胞壁的刚性和弹性。 c. 生理作用?抗性 ㈡、微量元素(略)
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 一、生物膜 1.稳定的内环境 2. 物质转运、信号传递、细胞识别等 3. 多种酶结合位点,使酶促反应高效、有序的进行 4. 形成具有不同功能的细胞表面特化结构 流动性 不对称性 ㈠膜的特性和化学成分 1.选择透性:水易过;易溶于脂的易过→亲水性与亲脂性 光合、呼吸、蛋白质合成等
二、细胞吸收溶质的方式和机理 方式:简单扩散 杜南平衡、载体运输、离子泵运输、胞饮作用 ㈠简单扩散: ㈡杜南平衡:前提:细胞内存在不扩散离子
㈡、载体运输 载体运输学说: 载体蛋白类型: 1.单向运输载体:如Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等 2.同向运输器:H++其他离子or 分子, 如Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、Aa、Sugar等 3.反向运输器: H++其他离子or 分子,
㈢、离子泵运输: • 离子泵运输学说:ATP酶—降解ATP—驱动离子运输 • 主:质子泵 • 质子泵: • l质子泵运输学说: • 生电质子泵:多数资料表明是H+-ATP酶 • 内容 1.分解ATP→H+外运 • 质子浓度梯度与膜电位梯度 • 2.通道蛋白(运输蛋白)将H+运进;并伴随协同运输阳离子: • 同向运输,初级主动运输与次级主动运输
㈣、 胞饮作用 定义: 1. 需能 2.非选择性 3. 吸收大分子 甚至病毒、细菌.. 4. 不是主要吸收过程,特殊时才发生 5. 吸收物质的两个去向:囊泡溶解;液胞 类似于溶酶体
第三节 植物对矿质元素的吸收 \ 一、特点: ㈠、对盐分和水分的相对吸收 1.有关:溶解;随水流一起进入根部自由空间;盐吸收促进水吸收;水充足,有利于肥料的吸收 2.无关:机理不同→量上不依赖
(二)、离子的选择吸收 1.对同一溶液中的不同离子:载体,如番茄:Ca、Mg;水稻Si eg:p46,图2-13 2.对同一盐分的阴阳离子:生理酸性盐、生理中性盐、生理碱性盐 如何区分? 另外:同一植物不同生长阶段对离子也有选择性吸收
(三)、单盐毒害和离子对抗 1.单盐毒害:定义;阳离子较明显 具体表现:根停止生长;生长区细胞壁黏液化,细胞破坏,最后变成一团没有结构的东西 2.离子对抗:定义;Ca-K;Ba-Na; 但Na、K之间、Ca、Ba之间不拮抗(同族之间) 3.平衡溶液:定义;合适比例的多盐溶液,各种离子的毒害作用已基本消除
二、根部对溶液中矿质元素的吸收 ㈠吸收区域:?? ㈡吸收过程: 1.把离子吸附到根部细胞表面: a:交换吸附, b:不需能量,(非代谢性) c:与温度无关 2.离子由自由空间进入皮层内部: 3.遇到凯氏带,进入细胞,通过胞间连丝运输,最终到达导管 三、根外施肥
四、影响根部吸收矿物质的条件: 交换吸附 主动吸收 内部、外部条件 ㈠温度:1.单峰曲线 2. 高温:酶 透性 3.低温:代谢弱 粘性 ㈡通气: 氧气 二氧化碳 ㈢溶液浓度:
㈣[H+]即pH值 1.pro. 两性电解质 2.离子的溶解状态:eg:Fe、PO4 、etc 为什么酸性土壤一般会缺少PO4 、K、Ca、Mg等4元素? 咸酸田,pH2.5~5.0, Al,Fe,Mn等溶解度加大,植物受害 3.微生物活动: pH低:根瘤菌死亡、固氮能力丧失 pH高:反硝化细菌发育良好 NH3 硝化作用 反硝化作用) NO3 NO2中间物 N2 硝酸还原作用 (土壤细菌) 一般植物:最佳生育pH6~7 ㈤、离子间的相互作用:载体的竞争效应:
第四节:无机养料的同化 主 N、P、S 一、N素同化 (一)植物的N源 l21C的重点科研课题:合理利用氮肥及提高N素的利用率 l中国土壤耕作层含N量:0.06~0.1%,有效N:1% l土壤中含N化合物:有机~、铵盐、硝酸盐 有机~:缓效N 1.不易或不能被直接利用 2.Aa及酰胺类可直接进入细胞(如细胞与组织 培养),但源有限 3.尿素:可直接~,但土壤中尿酶将之→NH3 无机:速效N : 营养效应相似,但吸收利用上有差异
NO3--N NH4+-N 1. 氧化态 还原态 2. 生理碱性盐 生理酸性盐 3.最适pH ↑↓ ↑↑ 4.能量消耗 多 少 5.离子组分 促进阳离子吸收 减少阳离子吸收 及平衡效应 6.物种差异 黄瓜、甜菜 水稻、茶树 NR活性高 玉米:两者均需
(二)硝酸盐的代谢还原 总反应式:NO3-+8e+NAD(P)H+9H+→NH4++3H2O+NAD(P)+ 反应场所:根、叶 所需酶:NR、NiR 还原过程:NO3-→NO2-→[H2N2O2]→[NH2OH]→NH3 1.NR:a:存在于细胞质中 b:钼黄素蛋白:FAD、 Cytb557、 MoCo电子传递体(p44) c:诱导酶 d: 还原剂:NADH,NADPH (实验取材时注意事项) 2.NiR: a:chlo中 b:含西罗血红素的复合蛋白, 活性中心具Fe4-S4簇结构 p44 c:e供体:叶中还原性Fd(来自于光合作用) 细胞质中
(三)氨的同化: 植物体内的NH3必须立即被同化,多余NH3抑制呼吸电子传递链 1.还原氨基化:消耗NADH NH3+α-酮酸+NADH+H+氨基酸 2.氨基交换作用:体内形成Aa的主要方式之一 须有转氨酶和磷酸吡哆醛参与 3.直接转化为氨甲酰磷酸: NH3+CO2+ATP NH2COOPi+ADP 4.与氨基酸直接结合形成酰胺:消耗ATP主谷氨酰胺 可以用以检测N肥是否充足
(四)生物固氮 固氮作用、工业固氮、自然固氮(闪电固氮、生物固氮) 1 3 ( 1 9) 1.固氮生物的类型 豆科根瘤菌 共生 非豆科的放线菌:如与松、云杉、葡萄等… 与满江红共生的蓝藻 厌氧、自养的巴氏梭菌 非共生 需氧、自养的固氮杆菌 光合细菌 化能自养细菌 蓝绿藻 固氮直接产物:NH3? 实验证明:同位素示踪法 15N2、 15NH3培养基 谷氨酸
2.固氮作用的生物化学:均需固氮酶 固氮酶:1.铁蛋白+钼铁蛋白 两组分需同时存在 2亚基 4 豆科植物与根瘤菌共生时还需Co→VB12→ 与形成豆血红蛋白有关 2.固氮酶循环一次:传递1e,消耗2ATP 但需8e、8ATP:其中2e 1H2 25%浪费 3.固氮发生在Mo-Fe.Pro上;ATP结合在Fe-蛋白上 4.Fd :e供体 5.最终产物:NH3 6.严格的无氧环境 7.质子来源于水
8.固氮酶可使 :C2H2 C2H4可用气相色谱法测定 9.H2 H++e 还原 Fd 氢化酶 10. H2 生物产能的一种方式 11. 固定1分子N2需16分子ATP 固定1gN2需12g有机物 如何减少能量损耗
活化硫酸盐 二、硫酸盐同化 SO42-+ATP→APS PAPS→Cys、Met、 ATP 三、磷酸盐同化 1.氧化磷酸化:ADP+Pi ATP 2.转磷酸作用:ADP+1,3-二磷酸甘油酸 ATP
第五节、矿物质在植物体内的运输及分布 一、运输: inc:向上、向下运输以及地上部分的分布及以后的再次分配等等 1.形式:eg:N:Aa、酰胺 P:H3PO4及少量有机磷化合物(根内合成) S:SO42-、少量Met及GSH 金属:离子(从根部随蒸腾流上升or按浓度扩散) 2.途径:应用放射性同位素实验 1.42K柳茎实验:根p49 结论: 2.32P棉花茎实验: 叶 结论: 3.速度:30-100cm/hr
二、矿物质在植物体内的分布: 与是否参与循环有关! 1.参与循环的元素:eg:N、P、K、Mg、Zn.. 以离子或不稳定的化合物存在 a:代谢旺盛的部位: b:正在发育的果实、种子或贮藏器官 c:落叶之前 d:排出体外:雨、雪、雾等损失、根部排出 2. 不参与循环的元素:eg:Ca、Fe、S、Mn…不可被重复利用 难溶解的化合物 可被重复利用
第三节合理施肥的生理基础 据:元素作用、需肥规律 来适时施肥 一、需肥规律: 1.不同作物要求不一、人们对作物的食用部分的不同要求不一 P:种子 N:叶菜 K:根茎类 2.不同生育期不一 3.不同生育期施肥,增产效果不一 △最高生产效率期(植物营养最大效率期) 一般在生殖生长时 :菜浇花
二、合理施肥的指标: 1.形态指标:相貌、叶色…. 2.生理指标: ①、营养元素的分析诊断 ▲需肥临界期 ▲临界浓度 ②、chl含量 ①、酰胺类物质 ②、酶活:判断微量元素时有很大价值 NH3、NO3-不足 NR↓、谷氨酸脱氢酶↓
三、施肥增产的原因 1.增大光合面积(N) 2.提高光合性能(N、P) 3.延长光合时间(N) 4.促进光合产物运输(K、P) 5.减少光合产物的积累(K) 一、发挥肥效的措施 除合理施肥外还需 1.适当灌溉 2.适当深耕 3.改善光照 4.控制反硝化 5.改善施肥方式
1.名词解释:离子通道运输、载体运输、离子泵运输、生理中(酸、碱)性盐、单盐毒害与离子对抗、平衡溶液、生物固氮1.名词解释:离子通道运输、载体运输、离子泵运输、生理中(酸、碱)性盐、单盐毒害与离子对抗、平衡溶液、生物固氮 2.结合固氮酶的生化特性,简要阐述生物固氮的过程。 3.植物细胞主动吸收矿质元素的特征和步骤。 4.植物是如何吸收和利用硝酸盐的? 5.植物必需矿质元素必须具备的三个条件?必需的矿质元素在植物体内的主要生理作用? 2思考题
第二章植物的光合作用 C素营养是植物的生命基础: 1.组成(90%—45%) 2.骨架 “万物生长靠太阳” 光合作用 碳素营养自养与异养 某些微生物和少数高等植物如:无茎草属植物
第一节光合作用的重要性、特点与历史 一、重要性 1988年Nobel奖金委员会在宣布三位德国光合作用研究者得奖的评语时称“光合作用是地球上最重要的化学反应 ” 6CO2+6H2O C6H6O6+6O2 △G=686.000千卡 1.将无机物 有机物 2×1011吨C素(40%浮游植物、60%陆生植物) 2.Q:a:2×1011×686/6×106/12≈1020焦耳 b:光和放氢:重要燃料 3.O2:p56图3-1 a:维持大气中O2/CO2平衡 b:O2 O3
其他:生产实践中、国防工业 如:1. 农林的耕作、栽培 2. 西部:退耕还林、退耕还草 3. 模拟光合作用人工合成食物 4. 军事上鉴别掩体 ………..
二、特点 1.根据C、O的价位判断:氧还反应 2. H2O O2; CO2 (CH2O)n 3.光合作用整个过程并不完全需要光
三、历史 1. 1771 , J.Priestly 发现光合作用的时代 2.几年后,Ingenhousz 绿色植物在光下才能清洁空气 3.1782, Jean Senebier(瑞士牧师)植物需CO2作为养料 4.1804,de Saussure 植物同化CO2时消耗水 5.1817,Pelletier Caventou(法)分离出chlo 6.1845,Robert Mayer(医生):植物将光能转化为化学能 7.1864,J.Sachs:发现有淀粉粒的形成 8.1880,Eegelmann:水绵实验: O2的释放与chlo的关系 叶绿体的吸收光谱与光合作用光谱的一致性 本c初:nCO2 +nH2O nO2+淀粉+化学能