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30.1   The reduced gametophytes of seed plants are protected in ovules and pollen grains

Key Concepts. 30.1   The reduced gametophytes of seed plants are protected in ovules and pollen grains 30.2   Gymnosperms bear “naked” seeds, typically on cones 30.3   The reproductive adaptations of angiosperms include flowers and fruits 30.4 Human welfare depends greatly on seed plants.

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30.1   The reduced gametophytes of seed plants are protected in ovules and pollen grains

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  1. Key Concepts 30.1   The reduced gametophytes of seed plants are protected in ovules and pollen grains 30.2   Gymnosperms bear “naked” seeds, typically on cones 30.3   The reproductive adaptations of angiosperms include flowers and fruits 30.4 Human welfare depends greatly on seed plants Overview; Feeding the World Fossils (화석)과 comparative studies of living plants (현생식물들과의 비교연구)에서 3억 6천만년 전에 seed plants (종자식물들)이 기원한 것으로 추정됨. Seeds (종자)는 plant evolution (식물 진화)의 경로를 바꾸어 놓았고, terrestrial ecosystems (지상 생태계)에서 우점적 생산자가 되었고 plant biodiversity (식물 다양성)의 대부분을 차지하게 되었음. 13,000년 전부터 인간은 wheat (밀), maize (옥수수; corn), bananas (바나나), other wild seed plants (다른 야생 종자식물들)을 재배하였음. well–preserved squash seed (잘 보존된 호박씨)가 멕시코 동굴에서 발견되었는데 약 8,000-10,000년 전의 것으로 추정 (Figure 30.1). 이 장에서 seed plants (종자식물)의 일반적 특징을 먼저 조사하고, gymnosperms (겉씨식물)과 angiosperms (속씨식물)의 차이점과 진화과정을 살펴봄.

  2. Figure 30.1   An ancient squash seed. (고대의 호박씨)

  3. Concept 30.1 The reduced gametophytes of seed plants are protected in ovules and pollen grains (종자식물의 축소된 배우체는 밑씨와 꽃가루 내에 보호됨) 29장에서 배운 bryophytes (선태류)와 seedless vascular plants (비종자 관다발식물)에 존재하는특징에 덧붙여, 종자식물의 key terrestrial adaptations (주요 육상 적응)에 대해 살펴봄. 종자 뿐만 아니라 모든 seed plants (종자식물)이 갖는 공통 특징은 reduced gametophytes (축소된 배우체), heterospory (이형포자), ovules (밑씨), pollen (꽃가루)를 들 수 있음. Advantages of Reduced Gametophytes (축소된 배우체의 장점) Mosses and other bryophytes (선태류)는 gametophytes (배우체)가 우점이며, ferns (양치류)와 other seedless vascular plants (기타 비종자 관다발식물들)은 sporophyte–dominated (포자체 우점) 생활사를 가짐. gametophyte reduction (배우체 축소)의 진화경향은 vascular plant lineage (관다발 식물 계열)에 계속하여 seed plants (종자식물)에 이름. seedless vascular plants (비종자 관다발식물)의 배우체는 육안으로 관찰되지만, 종자식물의 배우체는 대개 현미경으로 관찰할 수 있음. 이러한 miniaturization (배우체 축소)는 female (egg–containing) gametophytes (난자를 갖는 암배우체)를 환경 스트레스로부터 보호하며, moist reproductive tissues of the sporophyte (포자체의 습기있는 생식 조직)이 배우체가 마르거나 UV에 노출되지 않게 막아주며, 포자체로부터 영양을 공급받게 해 줌. Figure 30.2에 bryophytes (선태류), seedless vascular plants (비종자 관다발식물), seed plants (종자식물)의 sporophyte–gametophyte (포자체-배우체) 관계를 비교.

  4. Figure 30.2   Gametophyte/sporophyte relationships. (배우체/포자체의 관계) (포자체) (포자체) (배우체) (배우체) 배우체에 의존적인 포자체 (선류와 다른 선태류) 큰 포자체와 작고 독립적인 배우체 (양치류와 다른 비종자 관다발식물)

  5. 밑씨 솔방울 내의 현미경적 암배우체 (의존적) 현화식물의 포자체 (독립적) 꽃의 이 부분 내에 존재하는 현미경적 수배우체 (의존적) 꽃의 이 부분 내에 존재하는 현미경적 암배우체 (의존적) 꽃가루 솔방울 내의 현미경적 소배우체 (의존적) 포자체 (독립적) 포자체에 의존적인 축소된 배우체 (종자식물: 겉씨 및 속씨 식물

  6. Heterospory: The Rule Among Seed Plants (이형포자성: 종자식물의 법칙) 진화의 어떤 시점에서, seed plants or their ancestors (종자식물 혹은 그 조상)은 heterosporous (이형포자성)(= producing two types of spores differing in size and sex)을 갖게 되었음. Ovules and Production of Eggs [밑씨(배주) 그리고 난자의 생성] seedless plants (비종자 식물)의 몇몇 종은 heterosporous (이형포자성)이지만, seed plants (종자식물)은 parent sporophyte (부모 포자체) 내에 megaspore (대포자)를 갖는 유일한 식물군임 (Figure 30.2c 참고). Integuments (주피)라고 불리는 sporophyte tissue (포자체 조직) 층이 megasporangium (대포자낭)을 감싸고 보호함. Gymnosperm megaspores (겉씨식물의 대포자)는 one integument (한 겹의 주피)에 싸여 있지만, angiosperms (속씨식물)은 대개 two integuments (두 겹의 주피층)을 가짐. Megasporangium (대포자낭), megaspore (대포자) 그리고 integument(s) (주피)를 통틀어 ovule (밑씨)라 부름 (Figure 30.3a). each ovule (from the Latin ovulum, little egg) (각 밑씨 (배주); 라틴어 ovulum (작은 난자)에서 유래) 내에서 하나의 megaspore (대포자)로부터 하나의 female gametophyte (암배우체)가 발달하고 하나 이상의 egg cells (난세포)를 생성함.

  7. [종피 (주피에서 유래)] (주피) (암배우체) (포자 벽) [영양 공급원 (암배우체 조직)] (난자 핵) (대포자낭) (방출된 정자 핵) [배 (새 포자체)] (대포자) (꽃가루) (주공) (겉씨식물 종자) (미수정 밑씨) (수정된 밑씨) Figure 30.3   From ovule to seed. (밑씨에서 종자까지)

  8. Pollen and Production of Sperm (꽃가루 그리고 정자의 생성) Microspores (소포자)는 종자식물의 male gametophytes (수배우체)를 담고 있는 pollen grains (꽃가루)로 발달함. polymer sporopollenin (스포로폴레닌 중합체)로 보호된 꽃가루는 바람을 통해서 혹은 접근한 동물의 몸에 붙어서 다른 곳으로 옮겨짐. Ovules (밑씨)을 포함하고 있는 종자식물의 기관으로 꽃가루가 전달되는 것을 pollination (수분)이라 함. 한 개의 pollen grain이 발아하면, 두 개의 sperm (정자)을 female gametophyte (암배우체)로 방출함 (Figure 30.3b). Pollen (꽃가루)가 pollen tube (화분관)을 형성하여 sperm (정자)를 ovule (밑씨)로 이동시키기 떄문예 종자식물의 sperm (정자)는 물이나 운동성이 필요 없음. The Evolutionary Advantage of Seeds (종자의 진화적인 장점) a sperm (하나의 정자)가 종자식물의 an egg (난자)와 수정하면, zygote (접합자)는 sporophyte embryo (포자체 배)로 자람. Figure 30.3c에서 보는 바와 같이 whole ovule (전체 밑씨)가 a seed (하나의 종자)로 발달.종자의 진화는 종자식물이 극한 환경에서도 잘 살아남고 자손을 널리 퍼뜨리는 데 이바지하였음. 종자는 몇 일, 몇 달 혹은 몇 년간 dormant (휴면 상태)로 있을 수 있음.

  9. Concept 30.2 Gymnosperms bear “naked” seeds, typically on cones [겉씨식물은 “naked” 종자를 가지며 주로 구과(솔방울)에 존재] 겉씨식물 종자는 보통 cones (strobili)(구과; 솔방울)을 형성하는 modified leaves (변형된 잎)에 노출된 채 달려 있음. 겉씨식물 중에는 잘 알려진 여러 종류의 conifers (침엽수), 즉 cone–bearing trees (구과를 갖는 나무들)이 있는데, pine (소나무), fir (가문비나무), redwood (삼나무) 등이 예. 10개의 plant phyla (식물 문) (Table 29.1 참고) 중에서 Cycadophyta (소철식물문), Ginkgophyta (은행식물문), Gnetophyta (마황식물문), Coniferophyta (구과식물문; 혹은 소나무식물문) 등 4개가 gymnosperms (겉씨식물)임. Figure 30.4에서 현생 겉씨식물의 다양성을 살펴봄.

  10. (은행식물문) (소철식물문) (소철)

  11. (마황식물문) (Gnetuma속) (Welwitschia속) (Ephedra속) (밑씨 솔방울)

  12. (구과식물문) (더글러스 전나무) (향나무)

  13. (울레미아 소나무) (태평양 주목) (브리스틀콘 소나무) (세쿼이아)

  14. Gymnosperm Evolution (겉씨식물의 진화) 화석 증거로 보면, Devonian period (데본기 후반)에 이르러 일부 식물들이 종자식물로 진화되기 시작하였음. 예를 들어, Archaeopteris (고생 양치류의 한 속)은 heterosporous tree (이형포자성 목본)이었으나 종자는 발달되지 않았음 (Figure 30.5). 이와 같은 식물들을 progymnosperms (원겉씨식물류)라고 부름.화석기록에 나타나는 최초의 seed–bearing plants (종자를 갖는 식물)은 3억 6천만년 전으로 추정되는 겉씨식물로서 최초의 angiosperm fossils (속씨식물 화석)보다 2억 년이 앞섬. 이들 early gymnosperm species (초기 겉씨식물 종들)은 later gymnosperm lineages (후기 겉씨식물 계열들)과 함께 이미 멸종되었음. Carboniferous period (석탄기)에서 Permian (페름기)로 넘어가면서 기후가 매우 고온 건조하게 되었고, 겉씨식물의 확장에 유리하였음. Carboniferous swamps (석탄기 습지)를 우점하였던 lycophytes (석송류), horsetails (속새류), ferns (양치류)는 대부분 건조한 지역에 적합한 gymnosperms (겉씨식물)로 대체되었음. Geologists (지질학자들)은 Permian period (페름기)의 끝인 2억 5천1백만 년 전을 Paleozoic (“old life” ) era (고생대)와 Mesozoic (“new life”) era (중생대)의 경계로 생각함. 중생대내내 우점하던 겉씨식물들이 거대한 herbivorous dinosaurs (초식성 공룡류)의 먹이가 되면서 생물상에 큰 변화가 일어났고, 중생대는 공룡과 많은 생물군의 대량 멸종으로 끝났으며 지구는 점점 차가워졌음. 오늘날엔, angiosperms (속씨식물들)이 terrestrial ecosystems (육상 생태계)을 우점하고 있지만 아직도 많은 gymnosperms (겉씨식물들)은 Earth′s flora (지구 식물상)의 중요한 부분으로 남아있음.

  15. Figure 30.5   A progymnosperm.  Archaeopteris, which lived 360 million years ago, produced wood and was heterosporous, but did not produce seeds. Growing up to 20 m tall, it had fernlike leaves. (원겉씨식물 중의 한 속)

  16. A Closer Look at the Life Cycle of a Pine (소나무 생활사 정밀 관찰) seed plants (종자식물)의 evolution (진화)에는 세 가지 중요한 reproductive adaptations (생식적 적응)이 포함: the increasing dominance of the sporophyte generation (포자체 세대의 우점이 더해짐); the advent of the seed as a resistant, dispersible stage in the life cycle (생활사에서 저항성이고 전파가 잘 되는 stage로서 종자의 출현); the evolution of pollen as an airborne agent that brings gametes together (배우자를 서로 만나게 하는 바람을 이용하는 꽃가루의 진화). 가장 흔한 겉씨식물인 pine (소나무)의 생활사를 공부 (Figure 30.6).

  17. (밑씨) (대포자 모세포) (밑씨솔방울) (주피) (주공) (밑씨솔방울의 종단면) (꽃가루솔방울) (성숙한 포자체) (대포자낭) (꽃가루) (소포자모세포) (꽃가루솔방울의 종단면) (살아남은 대포자) (포자엽) (소포자낭) (유묘) (발아하는 꽃가루) (장란기) (주피) (난자) (밑씨솔방울 인편 표면 상의 종자들) (암배우체) (발아하는 꽃가루) (종피) (저장양분) (방출된 정핵) (화분관) (배)(새로운 포자체) (난자핵) Figure 30.6   The life cycle of a pine. (소나무의 생활사)

  18. Concept 30.3 The reproductive adaptations of angiosperms include flowers and fruits (속씨식물의 생식적 적응에는 꽃과 열매가 포함) 일반적으로 flowering plants (현화식물)로 알려진 angiosperms (속씨식물)은 flowers (꽃)과 fruits (열매)라는 reproductive structures (생식구조)를 생성하는 seed plants (종자식물)임. The name angiosperm (from the Greek angion, container) (속씨식물이라는 이름; 그리스어 angion; container) 은종자가 mature ovaries (성숙한 씨방)인 fruits (열매) 안에 들어있다는 의미에서 유래. 오늘날 속씨식물은 식물계 중 가장 다양하고 널리 분포하며, 25만 종 이상이 있음 (전체 식물 종의 약 90%).

  19. Characteristics of Angiosperms (속씨식물의 특징) 모든 angiosperms (속씨식물들)은 Anthophyta (from the Greek anthos, flower) (현화식물문; 그리스어 anthos; flower)이라는 single phylum (단일 문)으로 분류됨. Flower (꽃)은 속씨식물의 sexual reproduction (유성생식)을 위하여 특수화된 구조임. A flower (꽃)은 sepals (꽃받침), petals (꽃잎), stamens (수술), carpels (암술)이라 불리는 4개의 floral organs (꽃 기관)으로 변형된 잎을 갖는 특수한 shoot 부분임 (Figure 30.7). A fruit (열매)는 전형적으로 mature ovary (성숙한 씨방)으로 구성되지만 other flower parts (다른 꽃 기관)을 포함하기도 함. Fertilization (수정) 후 종자는 ovules (밑씨)로부터 발달하며 the wall of the ovary (씨방 벽)은 두꺼워짐. 열매의 발달은 pollination (수분)된 후 호르몬 변화에 따라 ovary (씨방)이 자라면서 시작됨. The wall of the ovary (씨방 벽)이 두꺼워져 pericarp (과피)가 됨. ovary (씨방)이 성숙하면서 꽃의 다른 부분들은 시들어짐. 수분이 되지 않으면 열매가 발달되지 않으며, 꽃 전체가 시들어 떨어짐. Mature fruits (성숙한 열매)는 fleshy (육질)인 것과 dry (마른) 것이 있음 (Figure 30.8). 여러 가지 열매의 적응이 종자의 확산을 도움 (Figure 30.9) 전형적인 속씨식물의 생활사를 Figure 30.10에 제시하였음. Embryo sac (배낭); cross-pollination (타가수분); micropyle (주공); double fertilization (중복수정); cotyledon (떡잎; 자엽); endosperm (배젖)

  20. (암술머리) (암술) (수술) (꽃밥) (암술대) (수술대) (씨방) (꽃잎) (꽃받침) (밑씨) (화탁) Figure 30.7   The structure of an idealized flower. (전형적인 꽃의 구조)

  21. (토마토, 부드러운 외과피와 내과피를 갖는 육질과) (귤, 가죽질의 외과피와 부드러운 내과피를 갖는 육질과) (복숭아, 부드러운 외과피와 딱딱한 내과피를 갖는 육질과) (호두, 성숙시 딱딱한 껍데기로 밀폐된 건과) (박주가리, 성숙시 벌어지는 건과) Figure 30.8   Some variations in fruit structure.  (열매 구조의 변이)

  22. (날개는 단풍나무 열매를 바람에 의해 쉽게 이동하게 함) (딸기류와 다른 먹을 수 있는 과일의 종자들은 동물의 배설물로 전파) (도꼬마리 열매의 가시는 동물에 붙어서 종자가 이동할 수 있게 함) Figure 30.9   Fruit adaptations that enhance seed dispersal. (종자의 분산을 촉진하는 열매의 적응)

  23. (소포자낭) (수술) (포자체 식물에 달린 성숙한 꽃) (소포자 모세포) (생식세포) (소포자) (관세포) (대포자낭을 갖는 밑씨) (꽃가루 안의 수배우체) (씨방) (꽃가루) (발아하는 종자) (암술머리) (대포자낭) (화분관) (배) (정자) (배젖) (화분관) (살아남은 대포자) (종자) (종피) (반족세포) (암술대) (극핵) (조세포) (암배우체)(배낭) (화분관) (난세포) (접합자) (발달 중인 배젖의 핵) (정자) (난세포 핵) (방출된 정핵) Figure 30.10   The life cycle of an angiosperm. (속씨식물의 생활사)

  24. Angiosperm Evolution (속씨식물의 진화) Charles Darwin이 “abominable mystery” (지독한 미스터리)라고 말한 바 있는 origin and diversification of angiosperms (속씨식물의 기원과 다양화)를 밝히는 일은 evolutionary biologists (진화생물학자들)의 매혹적인 도전임. Angiosperms (속씨식물)은 최소한 1억 4천만 년 전에 기원하였고, end of the Mesozoic (중생대 후기)에는 주요 분기군들이 common ancestor (공통조상)으로부터 갈라져 나왔음. flowers and fruits (꽃과 열매)를 갖는 angiosperms (속씨식물들)은 living or fossil gymnosperms (현생 혹은 화석 겉씨식물들)과는 근본적으로 달랐기에 기원에 대한 혼란이 있음. 1990년대 후반에 중국 과학자들에 의해 1억 2천5백만 년 전의 속씨식물 화석들이 발견되었음. Archaefructus liaoningensis와 A. sinensis라고 명명되었는데, 현생 속씨식물과 가장 가깝다는 결론에 도달하였음 (Figure 30.11). Botanist Michael Frohlich of the Natural History Museum in London (영국 자연사박물관의 식물학자 Frohlich)는 “evo–devo” approach (진화생물학과 발생생물학의 통합 접근법)을 이용하여 어떻게 꽃가루 생성구조와 밑씨 생성구조가 융합되어 하나의 꽃으로 발달했는가에 관한 가설을 세웠음. 그는 속씨식물의 조상은 독립적인 꽃가루 생성구조와 밑씨 생성구조를 갖고 있었으나 돌연변이의 결과로 ovules (밑씨)가 어떤 microsporophylls (소포자엽)에서 발달하여 carpels (암술)로 진화하였다고 설명하였음, 이는 꽃이 겉씨식물 조상의 pollen–producing (“male”) (꽃가루 생성; 수컷) 생식구조로부터 진화했다는 것이므로 이를 “mostly male” hypothesis (“수컷위주” 가설)이라 함.

  25. (암술) (수술) (Arcahefructus sinensis, 1억 2천5백만 년 전 화석) (재현된 Arcahefructus sinensis그림 Figure 30.11   A primitive flowering plant?(원시 현화식물?)

  26. Angiosperm Diversity (속씨식물의 다양성) The Mesozoic (중생대)에는 보잘 것 없었던 속씨식물은 현재 약 25만 종 이상으로 분화하여 terrestrial ecosystems (육상 생태계)를 우점하고 있음. 1990년대 후반까지 대부분의 systematists (계통분류학자들)은 flowering plants (현화식물들)을 cotyledon (떡잎)의 숫자에 따라 2개의 군으로 나누었음: monocot (외떡잎; 단자엽) [예, orchids (난류), palms (야자류) 그리고 maize (옥수수), wheat (밀), rice (쌀)과 같은 곡류]; dicot (쌍떡잎; 쌍자엽) [roses (장미류), peas (콩류), sunflowers (해바라기류), maples (단풍나무류)] 최근의 DNA 연구 결과, monocots (외떡잎 식물)은 하나의 clade (계통군)을 형성하지만 나머지 속씨식물군은 monophyletic (단일 계통군)이 아니라고 밝혀짐. 이전에 쌍떡잎 식물로 불리던 대다수의 종들은 하나의 계통군을 형성하며, 이를 이제는 eudicots (“true” dicots) (진정쌍떡잎 식물)이라 하고, 다른 종들은 여러 개의 계열로 나뉨 [basal angiosperms (기저속씨식물류); magnoliids (목련류)]. Figure 30.12에서 속씨식물의 다양성을 볼 수 있음

  27. (현화식물의 가설적 계통수) (기저속씨식물) (암보렐라) (쌍떡잎식물) (외떡잎식물) (붓순나무와 근연종들) (수련류) (목련류) (목련류) (수련) (태산목) (붓순나무)

  28. (쌍떡잎식물) (외떡잎식물) (캘리포니아 양귀비) (난의 일종) (떡잎 한 장) (떡잎 두 장) (나란히맥) (피레네 참나무) (난쟁이 야자수) (그물맥) (흩어진 관다발 조직) (고리 모양 관다발) (끝뿌리;원뿌리 있음) (야생장미) (백합) (수련) (수염뿌리;원뿌리 없음) (구멍 3개 꽃가루) (구멍 하나인 꽃가루) (완두콩) (보리) (꽃기관 4-5의 배수) (꽃기관 3의 배수) (호박) (암꽃과 수꽃) (수술) (암술머리) (씨방) (수술대)

  29. Evolutionary Links Between Angiosperms and Animals (속씨식물과 동물 사이의 진화적 연결고리) (꿀벌에 의해 수분되는 꽃) (벌새에 의해 수분되는 꽃) (야행성 동물에 의해 수분되는 꽃) Figure 30.13   Flower–pollinator relationships. (꽃가루 매개자와의 관계)

  30. Concept 30.4 Human welfare depends greatly on seed plants (인류복지는 종자식물에 크게 의존됨) 우리 식량의 대부분은 속씨식물로부터 유래함. 밀, 쌀, 옥수수, 감자, 카사바, 고구마 등의 6대 작물이 인간이 소비하는 전체 열량의 80%를 공급. 또한 1 kg의 소고기를 얻기 위해 4.8 kg의 곡류가 필요. 현대의 작물은 비교적 최근에 일어난 집중적인 유전적 변화의 산물이며, 13,000년 전 식물을 재배하기 시작한 이후의 인위선택(선발)의 결과임. 현화식물은 부가적 식품들을 제공함. 세상에서 가장 널리 애용되는 두 가지 음료는 tea leaves (찻잎)과 coffee beans (커피열매)에서 유래하며, cocoa와 chocolate은 tropical cacao tree (열대성 카카오나무)에서 생산됨. Spices (향신료들)은 다양한 식물 부분으로 부터 얻음: flowers (cloves (정향), saffron (사프란)), fruits and seeds (vanilla (바닐라), black pepper (후추), mustard (겨자), cumin (커민)), leaves (basil (나록풀), mint (박하), sage (세이지)), bark (나무껍질) (cinnamon (계피)). 수백 년 간, 인간은 의약품의 공급을 종자식물에 의존해 왔음. 1800년쯤 버드나무의 의학적 효과가 salicin (살리신)이라는 화학물질임이 밝혀졌고, 합성유도체인 acetylsalicylic acid (아세틸살리신산)은 aspirin (아스피린)으로 알려졌음. 미국에서 처방되는 약의 25% 정도가 식물 (주로 속씨식물)에서 직접 추출되거나 여기에서 유도된 하나 이상의 활성물질을 함유하고 있음. Table 30.1은 의학적으로 이용되는 몇 가지 종자식물의 2차 화합물 목록. 식물 종 다양성의 보존은 매우 중요함.

  31. Table 30.1  A Sampling of Medicines Derived from Seed Plants (종자식물에서 유래된 의약품류의 예) (눈 검사 시 동공 확장제) (벨라도라) (심장치료제) (디기탈리스) (감기약의 성분) (유칼립투스) (진통제) (양귀비) (신코나) (말라리아 치료제) (난소암 치료제) (태평양 주목) (수술시 근육 이완제) (쿠라레) (백혈병 치료제) (빙카) (퀴닌의 원료인 신코나 수피)

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