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保育生物學. 自然動物族群的異型接合性與適存值. 指導老師 胡正恆 生四 B 于鎮瑋 496558011 生三 A 鄭雅竺 498550302 生三 A 廖念禹 498550239 生三 A 劉庭維 498550043 生三 A 王庭笙 498550166. 保育生物學非常關切圈養族群. 遺傳變異消失對於發育、存活和生長率都有害處 近交衰退 : 遺傳變異消失的效應使族群量減少。 雜交優勢 : 繁殖、存活、生長等一般活力增加。. 雜交優勢 VS 異型接合優勢. 雜交優勢 : 顯性基因會遮蓋有害隱性基因
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保育生物學 自然動物族群的異型接合性與適存值 指導老師 胡正恆 生四B 于鎮瑋 496558011 生三A 鄭雅竺 498550302 生三A 廖念禹 498550239 生三A 劉庭維 498550043 生三A 王庭笙 498550166
保育生物學非常關切圈養族群 • 遺傳變異消失對於發育、存活和生長率都有害處 • 近交衰退 : 遺傳變異消失的效應使族群量減少。 • 雜交優勢 : 繁殖、存活、生長等一般活力增加。
雜交優勢 VS 異型接合優勢 • 雜交優勢 : 顯性基因會遮蓋有害隱性基因 • 異型接合優勢 : 影響存活、生長率、疾病的抵抗力、生育率的穩定性等
異型接合性的表現型效應 存活: • 排除遷入及遷出可能造成改變的因子 • 存活和異型接合性的關係有一個合理機制 • 淘汰作用很可能直接作用在被監測的基因上
Watt在粉蝶成蟲取樣四次 • 發現 : 葡萄糖磷酸異構酵素(GPI)遺傳密碼的基因座上的異型接合性有顯著 • 說明 : 粉蝶播遷的能力在基因上與對偶基因在不同地區變異的型態不符遷入或遷出。
飛翔的能量大部分來自肝醣及海藻糖的生化分解。GPI催化了這些生化。飛翔的能量大部分來自肝醣及海藻糖的生化分解。GPI催化了這些生化。 • 在活體外的催化特性分析顯示,從異型接合子中粹取的GPI比從任何一個同型接合子所粹取的GPI的催化反應更快 • 結論:此催化的優越性能使異型接合子的個體比同型擁有更持久且更廣的飛翔力
溝鼠產生抗藥性 • 在普遍以”殺鼠靈”做為殺鼠劑的地方,溝鼠會演化出對殺鼠靈的抗藥性 • 說明: 抗藥性的產生是由於單一基因上有顯性對偶基因所造成 • 觀察 : 若異型接合子個體多了出來,兩個同型接合子則會減少 • 結論 : 異型接合子有明顯優越的存活率
疾病的抵抗 • 鐵傳遞蛋白(transferrin)是一種在所有的脊椎動物以及鳥蛋裡結合鐵的蛋白質 ,可以抑制多種必須靠鐵生長的微生物 (其中許多是病原菌)。 • 原鴿( Columba livia ) 的族群裡,鴿蛋、胚胎以及幼鴿所含的鐵傳遞蛋白主要來自母系,在孵化之後一段時間,其子代對微生物感染的抵抗力主要是靠體內存在來自母系的蛋白質。
Frelinger(1972)發現從異型接合的雌鴿所產的卵中萃取出來的鐵傳遞蛋白比同型接合的雌鴿所產的卵中萃取出的鐵傳遞蛋白更能有效的抑制微生物的生長,另外,異型接合的雌鴿所產的卵孵化比例比同型接合的雌鴿所產的卵要高出40%。這個孵化成功的差異可能是異型接合的卵對微生物感染抵抗能力增加所造成,而這種差異也部分維持了廣泛存在的多態型(polymorphism)。Frelinger(1972)發現從異型接合的雌鴿所產的卵中萃取出來的鐵傳遞蛋白比同型接合的雌鴿所產的卵中萃取出的鐵傳遞蛋白更能有效的抑制微生物的生長,另外,異型接合的雌鴿所產的卵孵化比例比同型接合的雌鴿所產的卵要高出40%。這個孵化成功的差異可能是異型接合的卵對微生物感染抵抗能力增加所造成,而這種差異也部分維持了廣泛存在的多態型(polymorphism)。
對惡性瘧疾的抵抗力可能使許多人類血蛋白的多態型得以維繫。其中一個案例:鐮狀細胞性貧血症。唯有在瘧疾很普遍地區居住的族群中,貝它血紅蛋白(β-hemoglobin )基因座上負責鐮狀細胞性貧血的對偶基因(S)才是多態型的,因此Allison認為S這個對偶基因之所以能高頻度存在是由於異型接合子對瘧疾具有抵抗力。
導致阿爾法和貝他地中海貧血(αandβ-thalassemias)、葡萄糖-6-磷酸鹽去氫酵素缺乏(glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency)、血紅蛋白C (hemoglobin C)以及血紅蛋白E (hemoglobin E )的對偶基因也只在瘧疾流行的地區有高頻率。而地中海型貧血患者對瘧疾具有抵抗力的證據只是由其關聯推論而得。
人類族群在一些指定紅血球和白血球細胞抗原(antigens)、以及人類白血球抗原A (HLA) 遺傳密碼的基因座都是多態型,這些基因座上許多對偶基因都和各種疾病有關。 • 只有在HLA系統裡得到一些異型接合子對疾病抵抗力的增加使得多態型得以維持的證據。
大部分顯示疾病抵抗力和異型接合性間相關的證據指出這種關聯確實存在,而原鴿的鐵傳遞蛋白多型態以及鐮狀細胞貧血症是唯一能夠充分顯示這種關係存在的例子。大部分顯示疾病抵抗力和異型接合性間相關的證據指出這種關聯確實存在,而原鴿的鐵傳遞蛋白多型態以及鐮狀細胞貧血症是唯一能夠充分顯示這種關係存在的例子。
生長和發育率 • 異型接合性和生長間的關聯主要是透過海洋無脊椎動物(雙貝類)的調查研究獲得。 • 目前在世上有許多不同的方法在研究 異型接合性與生長和發育率關係的存在 • 所有的研究都是以每一個個體有幾個異型接合的蛋白質基因座來測量異型接合性。
實驗 • 美國牡蠣 • 異型接合和平均重量呈正相關 • 藍淡菜 • 異型接合性和殼長度呈正相關
雙貝類 • 根據貝殼上每年冬天的環圈間的數目決定雙貝類自然族群的年齡 • 從連續兩年環圈間的距離推估升長率,發現兩個族群生長率與異型接合性都有正相關。
從多毛綱動物和一種海葵也可以看出異型接合性與生長的正相關,不過年齡不詳。從多毛綱動物和一種海葵也可以看出異型接合性與生長的正相關,不過年齡不詳。 • 在一些海洋無脊椎動物中,異型接合性和耗氧量的負相關
發育穩定性(Developmental Stability) • 不論遺傳變異和環境變化有多大,在自然族群的個體表現型變異總是在某些限度之內發展。 • 表現型對於一個生物而言,表示它某個特定的物理外觀或成分。 • 表型變異是進化論物競天擇理論成立的重要條件。
發育穩定性(Developmental Stability) • 眼睛色彩是一種多基因遺傳特徵,由眼睛虹膜中的色素種類與數量,決定人眼的顏色。 • 人眼睛的色彩,有許多表型變異,這些色彩變異決定於黑素細胞所製造的兩種黑色素比例變化,包括真黑色素與假黑色素,以至於有許多不同顏色的眼睛出現。
發育途徑(Developmental Pathways) • Waddington(1942, 1948)提出發育途徑理論 • 遺傳上會受到自然淘汰的調適,以降低只對遺傳、環境變化的敏感度。 • 發育的緩衝、疏通、穩定,使發育中的產物必定是該物種表現型的機率大為提高。 • 正常表現型被認定與適存值有正相關。
發育途徑(Developmental Pathways) • 每一世代中每一個染色體互相競爭,較適合生存環境的有較高的適存值,有較高的適存值的染色體可以複製出較多的子代,然後從其中選擇配對來交配產生下一代,可以產生適存度更高的下一代。
發育穩定性(Developmental Stability) • 發育穩定穩定性較高的個體會因為越來越能表現其正常表現型而不被淘汰。 • 而發育穩定型中有好幾個可能的遺傳機制,在此只討論Lerner(1954)的看法:異型接合的個體具有較高的發育穩定性。
發育穩定性(Developmental Stability) • 演化必須有賴於遺傳多樣性。 • 長期的遺傳多樣性設定了演化改變的極限。 • 異型接合子的優越性,就是超顯性,便被用來解釋廣泛存在的遺傳多態型。 • 超顯性:雜種優勢是基因型不同的配子結合後産生的一種刺激發育的效應。
發育穩定性(Developmental Stability) • 樹木是高度遠交+高度異型接合 • 針葉樹通常有很高的基因多樣性,以及幾個避免自花授粉的機制。絕大多數的變異侷限在族群內
異型接合性與保育生物學 • 異型接合性與適存值 • 在了解雜交優勢的機制上,相聯超顯性受到重大的關注 • 雜交優勢可能肇因於顯性,也可能肇因於在個別基因座異型接合的優超性
超顯性 • 是指一對等位基因在雜合子中的表現型或生理功能超出其任一純合子的現象。即假設A與a是一對等位基因,若基因型為Aa的個體的表現型比基因型為AA或aa更突出,則稱基因型Aa具有「超顯性」。 • 超顯性可能是雜種優勢的一個原因,但雜種優勢卻不一定是超顯性。
保育生物學關心的是異型接合性與適存值間的關係,它不在乎那一個基因座會導致這樣的關係 • 關心的是遺傳變異喪失的效應
在某些適存值層面具有優點的基因型可能在適存值其他組成成分具有缺點。在某些適存值層面具有優點的基因型可能在適存值其他組成成分具有缺點。 • 例如生長速率較快的異型接合基因型狀似優勢,但它的壽命也可能因此縮短,所以如果同時考慮兩個效應時,其整體適存值是下降的。
異型接合性會影響適存值;某些適存值組成成分的好處不太可能剛好被另一些害處抵消。調查許多物種異型接合性和適存值組成成分的關係可以提供異型接合性與適存值的一般關係。異型接合子在好幾項適存值組成成分中的好處已經有許多記錄,至於異型接合子對適存值形質害處的例子較少。異型接合性會影響適存值;某些適存值組成成分的好處不太可能剛好被另一些害處抵消。調查許多物種異型接合性和適存值組成成分的關係可以提供異型接合性與適存值的一般關係。異型接合子在好幾項適存值組成成分中的好處已經有許多記錄,至於異型接合子對適存值形質害處的例子較少。 • 一般而言,異型接合性和適存值間有正的關係。
異型接合性與受威脅物種之保存 • 異型接合子有存活率提高、疾病抵抗力提高、生長率提高和發育穩定性提高的傾向。因此,我們結論異型接合性之喪失將會使特定物種更易於滅絕。
在南非和東非兩個殘存的野生族群估計還有1,500-25,000隻獵豹,南部的獵豹幾乎完全沒有遺傳變異。從14隻彼此接受交互皮膚移植(reciprocal skin grafts) 的獵豹可以看出,獵豹在主要組織相容複合體( major histocompatability complex, MHC)上只有很少的遺傳變異。
獵豹精液的精子濃度低而形態異常精子的比例則高,與其他哺乳類相比,圈養獵豹幼年死亡率較高。獵豹精液的精子濃度低而形態異常精子的比例則高,與其他哺乳類相比,圈養獵豹幼年死亡率較高。 • 圈養獵豹族群對動物流行病(epizootics)也極為敏感。 • 獵豹的缺少遺傳變異顯然和一些表現型效應有關,而這些都威脅到獵豹的前途。