1 生物与环境

1. 1 生物与环境 • 1.1生态因子 • 1.1.1 环境的概念及其类型 • 1.1.2 生态因子 • 1.1.3 生态因子作用特征 • 1.2 生物与环境的相互作用 • 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 • 总结 • 思考题 王晓鹏

2. 1.1生态因子1.1.1 环境的概念及其类型 • 环境概念 • 环境的类型 王晓鹏

3. 环境的概念 • 环境(environment)：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 • 环境的相对意义：环境总是针对某一特定主体或中心而言。生物科学中，生物是主体；而环境科学中，人类是主体。 王晓鹏

4. 环境的类型 • 按环境的主体分为:人类环境和生物环境。 • 生物环境一般可分为大环境（macroenvironment）和小环境（microenvironment）。 • 大环境中的气候称为大气候（macroclimate）,小环境中的气候称为小气候（microclimate） • 按环境的性质分为：自然环境、半自然环境和社会环境。 • 按影响分为：原生环境、次生环境。 • 按范围分为：宇宙环境、地球环境、区域环境（大环境）；微环境、内环境（小环境）。 王晓鹏

5. 大环境与小环境 • 大环境指的是地区环境（区域环境）、地球环境、宇宙环境。 • 小环境指的是对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围内的特定栖息地。 • 大环境直接影响小环境。 • 大环境，如不同气候的地理区域，影响生物的生存与分布，产生与当地地理和气候相匹配的具有一定生物组成的生物群系。如森林、草原、冻原等。 王晓鹏

6. 大气候和小气候 • 大气候是指离地面1.5m以上的气候，是由大范围因素决定的，如大气环流、地理纬度、距海洋距离、大面积地形等。 • 小气候是指近地面大气层中1.5m以内的气候。小气候变化大，受局部地形、植被和土壤类型的调节，与大气候有极大的差别。 • 小气候直接影响生物的生活。 王晓鹏

7. 环境的类型 • 按环境的范围分为： • 宇宙环境(space environment):大气层以外的宇宙空间。 • 地球环境(global environment)：5个圈层 • 区域环境(regional environment)：由地球表面5个圈层相互配合而形成。 • 微环境(micro-environment)：某一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。如巢穴，粪堆等。 • 内环境(inner envrionment)：生物体内组织或细胞间的环境。如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气室和通气系统。 王晓鹏

8. 微环境图示 等足类 裂缝 埃德尼

9. 1.1.2生态因子 • 环境因子和生态因子 • 环境因子的类型 • 生态因子的类型 王晓鹏

10. 环境因子和生态因子 • 环境因子(environmental factors)：生物有机体以外所有的环境要素。 • 生态因子(ecological factors)：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳等。 • 生态因子是环境要素中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。 • 生态环境(ecological environment) ：所有生态因子构成生物的生态环境。 • 生境(habitat)：具体的生物个体和群体在生活地段上的生态环境称为生境。 王晓鹏

11. 环境因子的类型 • R.F.Daubenmire分为3类：气候类、土壤类和生物类。7个并列项目为：水分、温度、光照、大气、火、土壤和生物因子。 • Dajoz按生物有机体对环境的反应和适应性分为： • 第一性周期因子：宇宙天体的周期性运动所产生，如光、大气温度、潮汐因子周期等； • 第二性周期因子：由第一性因子周期变化决定，如大气湿度、土壤湿度、风、土壤温度等； • 非周期性因子：包括相对稳定不变的因子，如大气成分和某些土壤养分等；和间断发生作用的环境因子，如火山爆发、地震、雪崩、滑坡及人类干扰活动等。 王晓鹏

12. 环境因子的类型 • Gill(1975年)将非生物环境因子分为三个层次： • 植物生长所必需的环境因子，如温、光、水、空气、营养、能量等 • 不以植被是否存在而发生的环境因子，如风暴、火山爆发、洪涝等； • 存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接影响植被的环境因子，如放牧、火烧等。 王晓鹏

13. 生态因子的类型 • 按又无生命特征分为生物因子和非生物因子两大类 • 生物因子（biotic factors）：有机体（同种和异种） • 非生物因子（abiotic factors）：温度、光、湿度、pH、氧气等 [bai'ɔtik] [eibai'ɔtik] 王晓鹏

14. 生态因子的类型 • 按性质将生态因子分为五类： • 气候因子(climatic factors) • 土壤因子(edaphic factors) • 地形因子(topographic factors) • 生物因子(biotic factors) • 人为因子(anthropogenic factors) [klai'mætik] [i'dæfik] ['tɔpə'græfik] [bai'ɔtik] [,ænθrəpəu'dʒenik] 王晓鹏

15. 生态因子的类型 • Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 • 条件（不可消耗）：温度、湿度、 pH等 • 资源（可消耗）：营养物质、水等 王晓鹏

16. 生态因子的类型 • Simith(1935)按生态因子对动物种群数量变动的作用 分为：密度制约因子和非密度制约因子 • 密度制约因子(density independent factors)：食物、天敌等生物因子，对动物种群数量影响的强度随其种群密度而变化，从而调节了种群数量； • 非密度制约因子(density dependent factors)：温度、降水、气候等因子，其影响的强不随其种群密度而变化。 王晓鹏

17. 生态因子的类型 • Мончадский（蒙恰斯基,1953年）按生态因子的稳定性及其作用特点：分为稳定因子和变动因子 • 稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子，决定生物的分布。 • 变动因子(variable factors)： • 周期性变动(春夏秋冬、潮夕涨落)，主要影响生物分布； • 非周期性变动(风、降水、捕食)，主要影响生物的数量。 王晓鹏

18. 1.1.3生态因子作用特征 • 综合作用：每个生态因子与其他因子相互联系、相互影响、相互制约。如光强度变化引起大气、土壤温度的变化 • 主导因子作用（非等价性）：每个生态因子的作用并非是等价的，其中有一个是起决定作用的，它的改变会引起其他生态因子发生变化，这个因子称主导因子。光合作用，春化作用 。 • 阶段性作用：生态因子规律性变化导致生物生长发育出现阶段性，而在不同的发育阶段，对各种生态因子的需要也不同。光照(光周期)，大马哈鱼的洄游。 王晓鹏

19. 1.1.3生态因子作用特征 • 不可代替性和补偿性作用：每一个都不可缺少，不能由另一个因子来替代。但在一定的条件下，某一个因子的数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿，而获得相似的生态效应。如光合作用中增加二氧化碳弥补光照不足，软体动物体内的钙和锶。 • 直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的。 • 直接作用：直接作用与生物。如光照、温度、水分、二氧化碳、氧等； • 间接作用：通过影响直接因子而间接影响生物。如地形因子； • 作业题：低温下法国冬青、女贞的叶子为什么干枯和皱缩？ 王晓鹏

20. 1.2 生物与环境的相互作用 • 1.2.1 环境对生物的作用 • 1.2.2 生物对环境的反作用 王晓鹏

21. 1.2.1 环境对生物的作用 • 作用： 环境的非生物因子对生物的影响，称为作用。 • 环境对生物的作用 • 影响生物的生长、发育、繁殖和行为 • 影响生物生育力和死亡率，改变种群数量； • 某些生物因子能够限制生物的分布区域 • 环境对生物的作用机制 • 适应性作用：从自身的形态、生理、行为等方面不同调整，以适应环境中的生态因子变化，因此，不同的环境中，生物会产生不同的适应性变异。 • 生物钟：生物对生态因子周期性变化，通过调节自身的生理节律和生活史的周期性适应形式。如：光周期作为季节变化信号对生物的“生物钟”起到“扳机” 作用，引起一系列的生理、形态和行为的变化。 王晓鹏

22. 1.2.2 生物对环境的反作用 • 反作用： • 生物对环境的影响，称为反作用。 • 生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如 • 森林的吸收太阳辐射、保持水土、降低风速，营造新的小气候环境等等 • 土壤微生物和土壤动物与土壤结构和理化性质及土壤养分变化 • 草场上的过度放牧与草场的退化 • 相互作用：两对物种在长期进化过程中，相互形成一系列形态、生理和生态的适应性特征。 • 协同进化(coevolution)：指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应而进化。包括竞争物种间、捕食者—猎物间、植物—食草动物间、寄生物—宿主间等。 • 例子：马利筋分泌苦味的强心苷，可引起脊椎动物呕吐和心脏病发作。斑蝶幼虫对强心苷免疫，体内积累，可避免某些食蝶鸟类的捕食。 王晓鹏

23. 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度 1.3.1 利比希最小因子定律 1.3.2 限制因子 1.3.3 耐受限度与生态幅 1.3.4 生物内稳态及耐性限度的调整 王晓鹏

24. 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度1.3.1 利比希最小因子定律 • “最小因子定律”(Liebig’s law of minimum) • 植物的生长取决于那些处于最少量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。 • 基本内容：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。 • 两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factor compensation)：生物在一定程度和范围内，某一种因子的补充能够减少温度、光、水等其他生态因子的限制作用。如钙和锶。 王晓鹏

25. 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度1.3.2 限制因子 • 限制因子(limiting factors) • 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子。例如，氧气。 • 限制因子定律(Law of limiting factors) ( Blackman,1905) • Blackman指出：在外界光、温度、营养物等因子数量改变的状态下，生物的生理现象（如同化过程、呼吸、生长等）变化主要有3个主要点： • 生态因子低于最低状态时生理现象全部停止； • 在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值； • 在最大状态上，生理现象又停止。 王晓鹏

26. 1.3 最小因子、限制因子与耐受限度1.3.2 限制因子 • 限制因子概念的意义 • 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点； • 通过实验确定生物与因子的定量关系，找出可能的引起限制作用的因子，以解决根本问题。 • 有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。如冬季的鹿群与取食。 王晓鹏

27. 1.3.3耐受限度与生态幅1.谢尔福德的“耐受性定律”1.3.3耐受限度与生态幅1.谢尔福德的“耐受性定律” • 谢尔福德的“耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)(V.E.Shelford,1913，美国) • 每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点（耐性下限）和一个生态学上的最高点（耐性上限）。超出这个范围则该物种不能生存，甚至灭绝。 • 基本内容：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。 • 耐受性与物种分布的关系：通常是耐受范围越广，分布越广，但对某一特定点的适应能力也就越低。相反，属于狭生态幅的物种，通常对范围狭窄的环境条件具有很强适应，但在其它条件下的生存能力减弱，如嗜热细菌。 王晓鹏

28. 1.3.3耐受限度与生态幅1.谢尔福德的“耐受性定律”1.3.3耐受限度与生态幅1.谢尔福德的“耐受性定律” • “耐受性定律”的发展（其他学者） • 每一种生物对不同生态因子的耐受范围有差异，耐受性还会因年龄、季节、栖息地等不同有差异。 • 生物在个体发育过程中，对环境因子的耐受限度不同的。 • 不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同的。 • 生物对某一生态因子处于非最适状态下时，对其他生态因子的耐受限度也下降。 王晓鹏

29. 生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980） 耐受性上限 耐受性下限 最适区 不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区 种 群 数 量 种群消失 数量很低 数量很低 种群消失 数量最高 低 高 环境梯度 王晓鹏

30. 生态因子的限制性作用 • “最小因子定律”和“耐性定律”结合：产生限制因子的概念。 • 生物对各生态因子耐受性之间的相互关系：如温度和湿度；温度、溶解氧和盐份；湿度和溶氧的关系等。 王晓鹏

31. 温度和湿度对生物适合度的影响

32. 溶解氧、温度和盐度对携卵雌褐虾死亡率的影响溶解氧、温度和盐度对携卵雌褐虾死亡率的影响

33. 2. 生态幅 • 生态幅：每一个种对生态因子适应范围的大小，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅(ecological amplitude)或生态价(ecological valence)。它主要决定于每个种的遗传特性。 “Steno-”表示狭窄，“eury-”表示广。 • 物种的生态幅常取决于它临界期的耐性，如繁殖期。自然界中生物种常常不处于最适生境中。 • 生态幅与分布区是生物适应环境的结果，生物的适应是建立在“生物与环境协同进化”这一基本原理上的。 王晓鹏

34. 物种之间竞争引起一个物种的生态最适区与生理最适区分离物种之间竞争引起一个物种的生态最适区与生理最适区分离

35. 1.3.4 生物内稳态及耐性限度的调整 • 内稳态（homeostasis)及其保持机制 • 耐受限度的驯化 王晓鹏

36. 内稳态及其保持机制 • 内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。 • 依据生物对非生物因子的反应可把生物分为内稳态生物(homeostatic organisms)和非内稳态生物(non-homeostatic organisms) • 内稳态保持机制：通过形态、生理和行为适应实现。如动物毛皮增厚体形增大，植物降低冰点，向日葵，大白蚁穴居、蜥蜴，沙冠壁虎等例子。 [,həumiəu'stætik] 王晓鹏

37. 环境变化以内稳态生物和非内稳态生物体内环境的影响环境变化以内稳态生物和非内稳态生物体内环境的影响 王晓鹏

38. Liolaemus Lizards对低温的行为适应 下层 对流

39. 沙冠壁虎的行为热调节 王晓鹏

40. 耐受限度的驯化 • 驯化：生物在实验／自然条件下，诱发的生理补偿变化。 • 实验驯化(acclimation)：有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化。实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。 • 气候驯化(acclimatization)：有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化； • 前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。 王晓鹏

41. 豹蛙和金鱼的驯化 王晓鹏

42. 总结 • 环境：一般针对某一主体而言。 • 生态因子与环境因子 • 生态因子对生物的限制作用的几个定律 • 生态幅 • 生物的协同进化 王晓鹏

43. 思考题——名词解释 1.生态幅(ecological amplitude) 2.谢尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance） 3.最小因子定律(Liebig’s law of minimum) 4.微环境(micro-environment) 5.生态因子（ecological factors） 6.环境因子（environmental factors） 7.限制因子（limiting factors） 8.适应（adaptation） 9.因子补偿作用（factor compensation） 王晓鹏

44. 思考题——问答题 1.简述Shelford耐受性法则和Liebig最小因子法则及其补充原理。 2.举例说明限制因子概念在生态学研究中的重要性。 3.简述生态因子的分类类型及其生态作用的一般特征。 4.你对环境因子的分类有什么看法？ 王晓鹏