integracja w neuronie teoria kablowa n.
Download
Skip this Video
Loading SlideShow in 5 Seconds..
Integracja w neuronie – teoria kablowa PowerPoint Presentation
Download Presentation
Integracja w neuronie – teoria kablowa

Loading in 2 Seconds...

play fullscreen
1 / 28

Integracja w neuronie – teoria kablowa - PowerPoint PPT Presentation


  • 109 Views
  • Uploaded on

Integracja w neuronie – teoria kablowa. Sfera izopotencjalna. Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery. Dla skończonego impulsu prądowego. Dla sfery. gdzie. Opór wejściowy. - stała czasowa. Po zakończeniu impulsu. Opór wejściowy dla sfery.

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about 'Integracja w neuronie – teoria kablowa' - najwa


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
sfera izopotencjalna
Sfera izopotencjalna

Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery

Dla skończonego impulsu prądowego

Dla sfery

gdzie

Opór wejściowy

- stała czasowa

Po zakończeniu impulsu

Opór wejściowy dla sfery

Dla długotrwałego impulsu Im(t -> inf)

- stan ustalony

kom rka nieizopotencjalna walec
Komórka nieizopotencjalna (walec)

Założenia

1.Membrana jednorodna. Parametry membrany są stałe i nie zależą od napięcia

2.Prąd płynie wzdłuż kierunku x. Tj. prąd radialny wynosi 0.

3. Oporność zewnątrzkomórkowa, r0, wynosi 0.

Pamiętając

Vm jest funkcją czasu i odległości od punktu wstrzyknięcia prądu

Dostajemy r-nie kablowe

Zanik ii wraz z odległością

W innej postaci

Dostajemy

  • stała przestrzenna (długości)
rozwi zanie r wnania kablowego kabel niesko czony
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony

Wprowadzamy nowe zmienne

R-nie kablowe

Rozwiązanie ogólne r-nia kablowego dla kabla nieskończonego

erfc(x) – komplementarna funkcja błędu

rozwi zanie r wnania kablowego kabel niesko czony rozwi zanie stacjonarne
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyRozwiązanie stacjonarne

Szukamy rozwiązania stacjonarnego

Znaczenie l: l określa własności kabla w stanie ustalonym; jest to odległość, na której napięcie w stanie ustalonym maleje e razy.

lub

Opór wejściowy - kabel nieskończony

Opór wejściowy - kabel półnieskończony

rozwi zanie r wnania kablowego kabel niesko czony rozwi zanie przej ciowe
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyRozwiązanie przejściowe

Szukamy rozwiązania przejściowego dla X = 0

Kabel nieskończony

Kabel półnieskończony

rozwi zanie przej ciowe a sta a czasowa b ony
Rozwiązanie przejściowe a stała czasowa błony

Rozwiązanie przejściowe dla X = 0:

Stała czasowa błony:

Rozwiązanie równia kablowego dla x = 0, było bardzo ważnym wynikiem otrzymanym przez Ralla. Wielu badaczy zakładało, że wzrost V dla stałego impulsu prądowego jest opisany funkcją eksponencjalną. Stałą czasową błony tm szacowano mierząc czas, po jakim wartość V wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym. Szacowanie to dawało zbyt małą stałą czasową (erf wzrasta do 63% wartości w stanie ustalonym w czasie T~0.4).

Porównanie funkcji erf i 1 - exp

rozwi zanie r wnania kablowego kabel niesko czony pe ne rozwi zanie
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyPełne rozwiązanie
  • Dla dużych t, rozkład potencjału wzdłuż kabla jest rozwiązaniem w stanie ustalonym.
  • Dla czasów pośrednich, spadek potencjału wzdłuż kabla jest szybszy niż w stanie ustalonym.
  • Dla x = 0 narastanie potencjału jest opisane funkcją erfc(T1/2).
  • Dla rosnących wartości x, krzywe wskazują wolniejszy wzrost i osiągają mniejsze wartości w stanie ustalonym.

Rozwiązanie równania kablowego w x i t dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla półnieskończonego

rozwi zanie r wnania kablowego kabel sko czony rozwi zanie stacjonarne
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne

I0

R-nie kablowe

x = 0

x = l

W stanie ustalonym

Warunki brzegowe dla x = l

- koniec zamknięty

- koniec otwarty

Dostajemy

Nowe zmienne

  • odległość elektrotoniczna
  • długość elektrotoniczna

Rozwiązanie ogólne

Cosinus i sinus hiperboliczny

rozwi zanie r wnania kablowego kabel sko czony rozwi zanie stacjonarne1
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne

Rozwiązanie ogólne możemy zapisać

Lub

Dla X = L

Podstawmy BL = C2/VLi wstawmy do równania:

BLjest warunkiem brzegowym dla różnego rodzaju zakończenia kabla.

Dla X = 0:

Lub

rozwi zanie r wnania kablowego kabel sko czony rozwi zanie stacjonarne2

kabel skończ. zamknięty

kabel skończ. otwarty

kabel półnieskończ.

Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne

Ostatecznie rozwiązanie stacjonarne

Wpływ warunków brzegowych:

- przewodnictwo na zakończeniu kabla,

- przewodnictwo kabla półnieskończonego

1. Dla

czyli

tak jak dla kabla półnieskończonego

2. Dla

czyli

(koniec zamknięty)

3. Dla

czyli

(koniec otwarty)

Zanik napięcia dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla skończonego.

rozwi zanie r wnania kablowego kabel sko czony rozwi zanie przej ciowe
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie przejściowe

Rozwiązanie przejściowe można zapisać w postaci:

gdzie

Pierwszy człon:

odpowiada stałej czasowej membrany:

jeżeli membrana jest jednorodna.

Narastanie napięcia w kablu skończonym o różnych długościach elektrotonicznych . Impuls prądowy podawany oraz napięcie mierzone w x = 0.

rozwi zanie r wnania kablowego pr d zmienny
Rozwiązanie równania kablowego – prąd zmienny

Spadek napięcia w kablu wraz z odległością, będzie większy dla podawanego prądu zmiennego.

Stała długości dla prądu zmiennego (AC) i stałego (DC) związane są zależnością:

f – częstość (w Hz)

Spadek napięcia w kablu skończonym (L = 1) dla różnych częstości impulsu prądowego podawanego w x = 0 (soma)

model ralla
Model Ralla

W latach 60-tych i 70-tych, Wilfred Rall zastosował teorię kablową do analizy sumowania wejść synaptycznych w dendrytach.

  • Założenia
  • Jednorodne właściwości membrany Ri, Rm, Cm
  • R0= 0
  • Izopotencjalna soma, najczęściej – izopotencjalna sfera.
  • Wszystkie dendryty mają tą samą długość elektrotoniczną
model ralla1
Model Ralla

Schemat neuronu z drzewem dendrytycznym. X1, X2, X3 – punkty rozgałęzienia, d – średnica. Kable ‘końcowe’ rozciągają się do nieskończoności, tworzą więc kable półnieskończone.

Opór wejściowy - kabel półnieskończony

model ralla cd
Model Ralla - cd

Opór wejściowy - kabel półnieskończony

Przewodnictwo - kabel półnieskończony

Przewodnictwo w punkcie X3

Upraszczając

Jeśli w punkcie X3 przedłużymy d211 do nieskończoności to

Jeśli

Przewodnictwo gałęzi d3111

to gałęzie d3111 i d3112 są równoważne matematycznie rozciągnięciu gałęzi d211 do nieskończoności!

Oraz podobnie dla d3112

model ralla cd1
Model Ralla - cd

Jeśli zrobimy taką samą operacje dla gałęzi d212, to w X2 mamy dwa półnieskończone kable d211 i d212 przyłączone do gałęzi d11. Jeśli

Stosując regułę potęgi 3/2

to

co jest równoważne rozciągnięciu gałęzi d11 do nieskończoności.

możemy zredukować drzewo dendrytyczne o dowolnej ilości rozgałęzień do równoważnego kabla półnieskończonego.

Wiele rzeczywistych drzew dendrytycznych w neuronach kory i hipokampa wykazuje regułę potegi 3/2.

model ralla cd r wnowa ny kabel sko czony
Model Ralla – cdRównoważny kabel skończony

Dla dendrytów, zazwyczaj l < 2l, co odpowiada kablowi skończonemu. Przewodnictwo dla kabla skończonego

również zwiera element d3/2. L – długość elektrotoniczna, taka sama dla wszystkich dendrytów.

Korzystając z zależności:

Można zapisać:

Stosując regułę potęgi 3/2 oraz założenie, że wszystkie dendryty maja takie same L możemy zredukować dowolne drzewo dendrytyczne do równoważnego kabla skończonego. Pamiętając, że dla pojedynczego kabla, L = l/l, można zapisać

całkowitą długość elektrotoniczna kabla równoważnego:

model ralla zastosowanie do impuls w synaptycznych
Model Ralla – zastosowanie do impulsów synaptycznych

Krótki impuls prądowy podawany w somie, w połowie kabla i na końcu kabla

  • Wnioski z modelu:
  • amplituda EPSP w somie maleje wraz z odległością powstania impulsu
  • stała narastania oraz pozycja maksimum maleje z odległością powstania impulsu
  • końcowa stała zaniku jest taka sama dla wszystkich odległości
narastanie i zanik potencja w postsynaptycznych
Narastanie i zanik potencjałów postsynaptycznych

Przewodnictwo synaptyczne gs i potencjał postsynaptyczny EPSP

Synapsa A

Stała czasowa narastania Cm/(GsA + Gr)

Stała czasowa zanikania Cm/ Gr

Synapsa A + B

Stała czasowa narastania Cm/(GsA + GsA + Gr)

Stała czasowa zanikania Cm/ Gr

Obwód zastępczy dla dwóch synaps A i B. Gr i Er odpowiada spoczynkowemu przewodnictwu i spoczynkowemu potencjałowi błony postsynaptycznej.

procesy w dendrytach
Procesy w dendrytach

Przykład sumowania impulsów dendrytycznych w modelu neuronu. Z Arbib,M. A., 1989, The Metaphorical Brain 2:NeuralNetworks and Beyond, New York:Wiley-Interscience, p. 60.

procesy w dendrytach modele komputerowe
Procesy w dendrytach – modele komputerowe

Morfologie dendrytów (a, b,c) i ich realistyczne modele komputerowe (d,e)

Modele komputerowe dendrytów (A) w postaci kablowej (B) i w postaci dyskretnych izopotencjalnych układów RC - model kompartmentowy ( C).

4D obrazowanie neuronu przy użyciu mikroskopii dwufotonowej

procesy w dendrytach podsumowanie
Procesy w dendrytach - podsumowanie

Z Idan Segev and Michael LondonDendritic Processing. Rozdział w M. Arbib (edytor). The Handbook ofBrain Theoryand Neural Networks. THE MIT PRESSCambridge,MassachusettsLondon, England, 2002

procesy w dendrytach asymetria oraz filtrowanie
Procesy w dendrytach – asymetria oraz filtrowanie

Opór wejściowy - kabel półnieskończony

Zanik napięcia z synapsy dystalnej jest szybszy niż z synapsy proxymalnej. W wyniku pasywnych własności (RC) dendrytów, tworzy się filtr dolnoprzepustowy dla wejść synaptycznych. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

procesy w dendrytach sumowanie nieliniowe i wp yw t a
Procesy w dendrytach – sumowanie nieliniowe i wpływ tła

Nieliniowe sumowanie wejść synaptycznych z synaps na tej samej gałęzi i liniowe sumowanie z synaps na różnych gałęziach. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

Dynamiczne skalowanie parametrów kablowych poprzez aktywność tła. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

dendryty aktywne
Dendryty aktywne

Efektywność klastrów synaps pobudzających w generowaniu odpowiedzi komórki. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

Somo – dendrytyczny ping – pong. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000

kodowanie informacji przez dendryty
Kodowanie informacji przez dendryty

Analiza wejście –wyjście neuronu przy użyciu analizy informacji.A. 400 synaps pobudzających aktywowanych 10 razy/s i 100 synaps hamujących pobudzanych 65 razy/s w sposób losowy. B. EPSP w somie. C. Pozycja jednej synapsy pobudzającej zmieniona z dystalnej na proxymalną. D. Informacja wzajemna (mutual information MI). Synapsy dystalne przekazują znacząco mniej informacji niż synapsy proxymalne.Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000