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第十一章 植物的抗性生理 (stress physiology). 第一节 抗性生理通论 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗盐性. 第一节 抗性生理通论. 一、 逆境:指对植物正常生长发育不利或者有害的环境因素的总称,又称胁迫( stress ) 。 二、逆境的种类 生物因素(感染与竞争):如病害、虫害和草害 理化因素:( 1 )温度 如冷害、冻害、热害 ( 2 )水分 如旱害、涝害 ( 3 )化学物质 如化肥、除草剂、盐胁迫、活性氧
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第十一章 植物的抗性生理 (stress physiology) 第一节 抗性生理通论 第二节植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗盐性
第一节 抗性生理通论 一、 逆境:指对植物正常生长发育不利或者有害的环境因素的总称,又称胁迫(stress ) 。 二、逆境的种类 生物因素(感染与竞争):如病害、虫害和草害 理化因素:(1)温度 如冷害、冻害、热害 (2)水分 如旱害、涝害 (3)化学物质 如化肥、除草剂、盐胁迫、活性氧 (4)辐射 如紫外线、可见光、电离辐射 三、逆境对植物的伤害 1、膜系统的破坏,透性增大,位于膜上的酶活性紊乱,造成代谢无序 2、光合速率下降,同化产物合成减少。气孔关闭,叶绿体破坏,酶失 活或变性 3、呼吸速率波动大,过高或过低均不利于植物生长 4、细胞内正常组分降解,正常代谢受影响
四、植物对逆境的适应(抗性) • 1、抗逆性:指植物对不良的特殊环境的适应性和抵抗力。 • 包括避逆性和耐逆性2、逆境生理:研究植物在不良环境下的生理活动规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。 • 3、植物的抗性反应: • 渗透调节:植物通过提高细胞液浓度,降低渗透势以有效地增强细胞吸水和保水能力。(渗透调节物质:无机离子脯氨酸甜菜碱 和可溶性糖等) • 应激激素的产生:ABA和乙烯在调节植物对逆境的适应中起重要作用; • 逆境蛋白与抗逆相关基因的表达:热击蛋白,低温诱导蛋白,病程相关蛋白,盐逆境蛋白,其他逆境蛋白; • 膜的变化与自由基的平衡:生物自由茎对膜结构起破坏作用,而植物内源的抗氧化剂和保护酶作为膜的保护系统;(抗氧化系统:SOD,CAT,POD,谷光甘肽还原酶,Vc,VE,胡萝卜素,氢醌、甘露糖醇,Cyt-f,还原型谷胱甘肽等)
五、脱落酸与抗逆性 逆境条件下,脱落酸和乙烯增加;生长素、赤霉素和细胞分裂素减少。 脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素: 1.无论是什么逆境,植物体内的内源脱落酸含量增加,提高抗逆性;2.外施脱落酸可以提高植物的抗逆性;外施植物生长延缓剂会提高植物体内的脱落酸含量,从而提高抗逆性。问答:为什么外施脱落酸可以提高植物的抗逆性? ①提高膜烃链的流动性,减少膜的伤害。 ②减少自由基对膜的破坏,延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降。 ③改变体内代谢:积累渗透调节物质。 ④减少水分丧失:促使气孔关闭。3.ABA在交叉适应中的作用 植株在某种逆境条件下,能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境反应之间的相互适应作用,称为植物中的交叉适应。交叉适应的作用物质就是ABA。植物在逆境条件下,会提高ABA的含量以适应不良环境,而ABA又能增强抗逆能力,因此就形成了交叉适应特性。
六、提高植物抗逆性的途径: • 抗逆性锻炼 • 适宜的水肥管理 • 化学调控 • 抗性品种选育 • 七、植物抗逆性的测定方法: • 游离脯氨酸的测定 • 膜脂过氧化的测定 • 电导率仪法鉴定抗逆性
第二节 植物的抗寒性 寒害包括冷害和冻害。 冷害——在冰点以上低温,虽无结冰现象,但能引起喜温植物的生理障碍,使植物受伤甚至死亡,这种象称为寒害。 冻害——当温度下降到冰点以下,植物体内发生冰冻,因而受伤,甚至死亡,这种现象称为冻害。 一、冻害 ㈠ 结冰伤害类型 低温引起细胞结冰分为两种类型:细胞间结冰伤害和细胞内结冰伤害。1.细胞间结冰伤害:通常温度慢慢下降的时候,细胞间隙中的细胞壁附近的水分结成冰,即所谓胞间结冰。2.细胞内结冰伤害:当温度迅速下降时,除了在细胞间隙结冰以外,细胞内的水分也结冰,一般是先在原生质内结冰,后来在液泡内结冰,这就是细胞内结冰。
㈡ 冻害机理 • 1.巯基氧化假说 • 1982年,由Levitt提出:细胞结冰时,蛋白质外面的水膜变薄,蛋白质巯基暴露出来,同时蛋白质分子能相互接近而形成二硫键,从而造成蛋白质沉淀;解冻时,蛋白质的空间结构受到严重破坏。 • 蛋白质巯基含量的多少可作为抗冻的生理指标。有人发现甘薯抗冻品种比不抗冻品种的Rubisco分子表面巯基少,且不易形成二硫键。 • 2.膜伤害学说 • 膜结合的蛋白质失活,膜脂过氧化作用,膜脂脱脂化作用。从而使膜的选择透性受到破坏和消失。 • ㈢ 抗冻的生理基础 • 1.含水量:束缚水含量高。“冬柴如蜡烛”2.膜脂组分:不饱和指数高3.渗透调节剂的积累:蔗糖、脯氨酸、甜菜碱4.植物激素:ABA积累
二、冷害 • ㈠ 冷害的生理生化变化 • 1.细胞脱水,细胞膜系统受害,透性加大。2.植物形成水分胁迫。3.使光合速率下降。4.呼吸速率大起大落。 • ㈡ 冷害机理 • 冷害造成膜相变。 • 三、如何提高植物的抗害性 • ㈠ 抗寒锻炼——在种子萌动期、幼苗期有意识地降低温度,以提高其抗寒能力。如温室幼苗移栽到大田时需进行夜露。㈡ 筛选抗寒品种㈢ 改变田间小气候:温室、温床、地膜等措施㈣ 一些栽培措施:多施磷肥和钾肥、使用ABA等
第三节 植物的抗旱性 • 植物过度水分亏缺的现象叫干旱。干旱分为土壤干旱和大气干旱。土壤干旱—土壤中有效水含量低。 大气干旱—指空气过度干燥,大气相对湿度低于20%,植物因过度蒸腾而破坏体内水分平衡,叫做大气干旱。如柑桔开花时的火南风天气。 • 生理干旱—盐分过多造成。 • 一、干旱对植物的危害 • ㈠ 对细胞膜的影响 膜脂过氧化作用增强,膜脂呈放射状星状排列。 • ㈡ 对一些生理过程的影响1.植物水分失衡:植株萎蔫,包括暂时萎蔫和永久萎蔫。 2. 对光合作用的影响:光合面积下降,叶绿素合成下降,光合速率下降。3.呼吸速率先上升后下降
㈢影响物质代谢 • 1.氮代谢2.核酸3.植物激素 • ㈣ 酶活性的变化 • 水解酶和氧化酶的活性上升,而合成酶的活性下降。 • ㈤ 机械损伤 • 在失水和复水过程中易造成原生质撕裂。如夏日中午灌溉。 • 二、抗旱的生理基础 • ㈠ 形态结构:根冠比大,叶小,角质层厚㈡ 生理特性:原生质的亲水力强,渗透调节物质积累,激素调节㈢ 遗传差异
三、如何提高植物的抗旱性 • ㈠ 抗旱锻炼 • 抗旱锻炼——在种子萌动期、幼苗期有意识地减少水分供应,以提高其抗旱能力,称为抗旱锻炼。如蹲苗、双芽法催芽。 • ㈡ 选育抗旱品种 • ㈢ 化学调控 • 1.使用生长延缓剂:CCC • 2.抗蒸腾剂:硅酮 • 3.合理施肥:增施磷肥和钾肥
第四节 植物的抗盐性 一. 盐胁迫对植物的伤害 1. 吸水困难:土壤盐分过多,降低土壤溶液的渗透势,植物吸水困难, 形成生理干旱。 2. 生物膜破坏:高浓度的 NaCl 可置换细胞膜结合的Ca2+,膜结构破坏,功能丧失。 3. 生理紊乱:降低蛋白质合成速率,加速贮藏蛋白质的水解,氨积累。 3. 抑制光合速率、呼吸速率, 缺乏营养。
二. 植物的抗盐性及提高途径 (一)抗盐方式 ① 泌盐:把盐分从茎叶表面的盐腺排出体外,本身不积存盐分。 ②拒盐:根细胞对盐离子的透性很小,不吸收。 ③稀盐:快速生长和胞内区域化作用(液泡)。 ④耐盐:Pro、甜菜碱等,降低水势,增加耐盐性。 (二)提高抗盐性的途径 1、种子锻炼:如以3%的NaCl溶液浸泡种子1h 2、培育抗盐转基因植物品种 3、植物激素的使用:如IAA、ABA