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第七章 数量性状的遗传. 第一节 数量性状的遗传 质量性状和数量性状 质量性状( qualitative character ):相对性状间的差异明显,表现为不连续变异的性状。 数量性状( quantitative character ):相对性状间的差异不明显,表现为连续变异的性状。. 一、数量性状遗传的特征. 1. 数量性状的变异表现为连续性,杂交后代难以明确分组。 2. 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,这种变异是不遗传的。. 二、数量性状的多基因假说. 1909 年, Nilsson-Ehle 提出,主要内容: 1 . 数量性状是由多基因控制的;
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第七章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的遗传 质量性状和数量性状 • 质量性状(qualitative character):相对性状间的差异明显,表现为不连续变异的性状。 • 数量性状(quantitative character):相对性状间的差异不明显,表现为连续变异的性状。
一、数量性状遗传的特征 1.数量性状的变异表现为连续性,杂交后代难以明确分组。 2.数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异,这种变异是不遗传的。
二、数量性状的多基因假说 • 1909年,Nilsson-Ehle提出,主要内容: 1.数量性状是由多基因控制的; 2.每对基因对表型的作用是微效的,且作用相等并呈累加作用; 3.微效基因之间缺乏显隐性关系; 4.微效基因易受环境条件影响; 5.多基因的遗传符合孟德尔定律。
小麦: 红色子粒品种×白粒子粒品种 ↓ F1 ↓ F2: 红色子粒 白色子粒 15 ∶ 1 63 ∶ 1
三、数量性状与质量性状的关系 1.数量性状表现连续分布,质量性状表现不连续分布。 2.控制数量性状或质量性状的基因数目不同。控制质量性状的是单对基因,控制数量性状的是多对基因。 3.数量性状或质量性状的区分不是绝对的。 ① 区分性状的方法不同 ② 用于杂交的亲本间相差基因对数的不同 ③ 观察层次的不同
四、数量性状与选择 Johannsen的菜豆纯系选择实验表明:纯系内选择无效
第二节 数量性状遗传分析的统计学方法 一、平均数(mean) 某一性状全部观察数的平均。
二、方差(variance) 反映个体测量值与平均值的偏差程度,用来测量变异的程度。 也用V来表示: V=S2 当平均数是由理论假定时,分母用n。
_ 1 三、标准误 方差开方,使变异范围的单位和个体量度范围相同。 标准误(standard error) 标准差(standard deviation, SD)
第三节 遗传力的估算及应用 • 遗传力:指亲代传递其遗传特性的能力,用遗传率表示,指遗传变异占总变异的百分数。 遗传力=0,表示变异完全由环境引起。 遗传力=1,表示变异完全由遗传因素决定。 • 广义遗传力:遗传变异占表型总变异的百分数。 • 狭义遗传力:遗传变异中基因加性作用的变异占表型总变量的百分数。
VG VG 广义遗传力(H2)= ×100% = ×100% VG+ VE VP 一、广义遗传力的计算 • 广义遗传力:遗传方差占总方差(表型方差) 的百分比。
表型值(P)=基因型值(G)+环境作用值(E) • VP= VG+ VE 对P1、P2和F1来说, 遗传方差 VG= 0 → VP= VE • VP1= VE • VP2= VE • VF1= VE VE= 1/2( VP1+ VP2 ) 或VE= 1/3 ( VP1+ VP2+ VF1 )
VF2 - VF1 广义遗传力(H2)= ×100% = ×100% VF2 VG VF2 - 1/2( VP1+ VP2 ) ×100% = VP VF2 • VF2= VG+ VE • VG = VF2 - VE = VF2 - VF1 = VF2 - 1/2( VP1+ VP2 )
VA VA ×100% = = 狭义遗传力(h2) ×100% VP VG+ VE 二、狭义遗传力的计算 • 狭义遗传力:指遗传方差中可固定遗传的加性方差占总方差(表型方差) 的百分比。 • 表型方差=遗传方差+环境方差 加性方差(能固定的可遗传部分) 遗传方差 显性方差(不能固定的可遗传部分) • 表型方差=加性方差+显性方差+环境方差 • VP= VA+ VD + VE
aa Aa AA O d - a a 1.一对基因的遗传模式 以A,a为例,可构成三种基因型:AA,Aa,aa 设它们的效应值分别为 AA:a;Aa:d;aa:- a o: 两亲本的中间值(平均值) d: Aa离开两亲中点的显性偏差。 d=0,无显性 d=a(或-a),显性完全 0<d<a (或-a<d<0) ,部分显性
例:两个纯合玉米亲本,一个为长果穗(AA),平均长度为20cm,一个为短果穗(aa),平均长度为10cm,杂种一代(Aa)果穗的平均长度为17cm。例:两个纯合玉米亲本,一个为长果穗(AA),平均长度为20cm,一个为短果穗(aa),平均长度为10cm,杂种一代(Aa)果穗的平均长度为17cm。 求:两亲本的中间值和三种基因型的效应值。 效应值=基因型值-中间值
2.各世代基因型平均效应值的估算 • F1代平均效应值:d • F2代平均效应值:1/2d • F1与AA的回交子代B1的平均效应值:1/2(a+d) • F1与aa的回交子代B2的平均效应值:1/2(d-a)
3.各世代方差组成部分的分析 • F2的遗传方差VG(F2)=1/2a2 + 1/4d2 • 多对基因遗传,基因不连锁,也无非等位基因间的相互作用,那么F2的遗传方差为 VG(F2)= 1/2(a12 + a22 +a32 +…+ an2) + 1/4 (d12 + d22 +d32 +…+ dn2) = 1/2Σa2 + 1/4Σd2 设Σa2 = A , Σd2 = D 则VG(F2)= 1/2 A + 1/4 D • F2的表型方差 VP(F2)= 1/2 A + 1/4 D+ VE ----------------①
回交世代方差的估算 • B1的遗传方差VG(B1)= 1/4(a-d)2 • B2的遗传方差VG(B2)= 1/4(a+d)2 • VG(B1+B2) = 1/4(a-d)2 +1/4(a+d)2 = 1/2 a2 + 1/2 d2 = 1/2 A+ 1/2 D • 二者的表型方差之和为 VP(B1+B2) = 1/2 A+ 1/2 D+ 2 VE ----------②
d a 平均显性程度= 狭义遗传力(h2) = ×100% 1/2 A VP(F2) 2VF2 – (VB1+VB2) ×100% 狭义遗传力(h2) = VF2 由公式①得 ①×2-②得 1/2 A= 2VP(F2) - VP(B1+B2)
三、遗传力的应用 • 指导育种:遗传力高说明这一性状受遗传因素影响大,人工选择的效率较高;反之,人工选择效率低。 • 用于人类数量性状分析
第四节 近亲繁殖和杂种优势 一、近亲繁殖及其遗传效应 1、概念 • 近亲繁殖:也称近亲交配,或简称近交,是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。 • 根据亲缘远近的程度一般可分为: 全同胞、半同胞和表兄妹之间的交配 回交、自交
2.近交遗传效应的表示方法 • 近交系数(F):一个个体从它的某一祖先那里得到一对纯合的、等同的,即在遗传上是完全等同的基因的概率。 • 近交系数的计算
3.近亲繁殖的遗传效应 (1)自交的遗传效应 ①杂合体通过自交可以导致后代基因的分离,将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 ②杂合体通过自交能够导致等位纯合,使隐性性状得以表现出来。 ③通过自交能够导致遗传性状的稳定,使同一群体内出现多个不同组合的纯合基因型,对于品种的保纯和物种的相对稳定具有重要意义。
一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化 世代 自交 基因型的比数 杂合体(Aa) 纯合体(AA+aa) 代数 比数 % 比数 % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fn+1 n 1/2n 01-1/2n 100
假设各对基因是独立遗传的,并且各种基因型后代的繁殖能力相同,纯合子在自交后代所占的百分比为假设各对基因是独立遗传的,并且各种基因型后代的繁殖能力相同,纯合子在自交后代所占的百分比为 n为分离世代(第一分离世代是F2) r是杂合子中等位基因的对数
(2) 回交的遗传效应 • 回交:杂交后代与两个亲本之一再次交配。 其中第一次回交的后代称为回交一代BC1 回交一代再回交,称为回交二代BC2 回交n-1代再回交,称为回交n代BCn • 轮回亲本:被用来与F1连续回交的亲本。 • 非轮回亲本:未被用来连续回交的亲本。
(2)回交的遗传效应 ①基因代换:多次连续回交后,回交后代的基因型将基本上回复为轮回亲本的基因型。 ②定向纯合:回交后代基因的纯合是定向的,即趋向于回交亲本。
二、杂种优势的概念及表现 1.杂种优势:是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 2.F2的衰退表现:由于F2出现性状的分离和重组,与F1相比,生长势、生产力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降,即出现所谓的衰退现象。
三、杂种优势的遗传理论 1.显性假说 ①提出:最早是1910年由Bruce(布鲁斯)等人提出,后经补充和修改完善。 ②主要观点:认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部集中在杂种中引起的,由于一个亲本的显性有利基因有可能掩盖住另一亲本的不利基因,使杂种表现出超出双亲的生长优势。 ③缺点:只考虑到等位基因的显性作用,没有指出非等位基因的相互作用,更没有考虑到杂种优势的性状大多是数量性状,是受多基因控制的,基因效应是累加的。
2.超显性假说 ①提出:1908年Shull和East分别提出。 ②主要观点:杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作,认为等位基因间没有显隐性的关系。基本原理在于认为杂合等位基因的两个成员在生理、生化、反应能力以及适应性等方面优于任何一种纯合类型。 ③不足:完全排斥了显性的差别