Радченко Е.Е.

1. ГНЦ РФ Всероссийский НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова Санкт-Петербург Радченко Е.Е. Современные направления селекции зерновых и зернобобовых культур на устойчивость к вредным организмам

2. По данным ЮНЕСКО, 75%продуктов питания производится из зерна пшеницы, риса, кукурузы и ячменя. В XX веке площадь, урожайность и валовое производство пшеницы выросли в 2, 2.6 и 5.5 раза, ячменя – в 2.1, 1.9 и 3.9 раза. Пшеница и рис обеспечивают 95% продовольственного зерна Из полученного урожая в среднем 30% зерна теряется в результате поражения фитопатогенами в поле и до 20% - при уборке и хранении В России устойчивые к болезням сорта составляют 10-15%, к вредителям – не более 7%.

3. «Создание устойчивых к грибным заболеваниям сортов хлебных злаков составляет одну из очередных задач современной селекции сельско-хозяйственных растений. Первый шаг на пути к разрешению этой задачи – подробное изучение существующих форм хлебных злаков в отношении их к паразитическим грибам» Н.И. Вавилов, 1913

4. «Под иммунитетом разумеется невосприимчивость организма к заболеваниям» Н.И. Вавилов, 1935 • «Иммунитет» по Вавилову: • 1. Естественный (врожденный): • родовой и видовой иммунитет (связан со специализацией паразитов); • сортовой иммунитет – активный (физиологический), связан с активной реакцией клеток хозяина, сопровождается физиологическими и химическими реакциями, новообразованиями; структурный (пассивный, механический), обусловлен морфологическими и анатомическими особенностями сортов; химический (пассивный); уход растений от поражения в силу скороспелости. Иммунитет – взаимодействие слагаемых. • 2. Приобретенный: искусственно вызванный в результате вакцинации. Прижизненное явление, более локализованное, чем у животных. • Терминология, используемая в настоящее время: • пассивный (конституциональный) иммунитет – структурные и биохимические барьеры для проникновения патогена; • активный (индуцированный) – развивается в растении после контакта с патогеном.

5. Пассивный иммунитет: • анатомо-морфологические признаки (габитус, структура поверхности растений, анатомические особенности); • химический состав растений (обмен веществ растения, фитонциды, лектины, ингибиторы ферментов, PR-белки). • Взаимодействие вредных организмов с растениями при активном иммунитете: • выделение индукторов (элиситоров), • узнавание элиситоров растительной клеткой с помощью рецепторов, • трансдукция сигнала в геном, • активация транскрипции генов иммунного ответа, • синтез защитных соединений. • Защитные механизмы растений при внедрении патогенов: • ранний ответ клеток (узнавание, передача сигнала, реакция СВЧ); • локальная активация генов в клетках растения возле инфицированного места (локальная приобретенная устойчивость); • системная активация генов, приводящая к развитию неспецифической устойчивости (системная приобретенная устойчивость).

6. Взаимодействие двух аллелей в локусе устойчивости (Rr) и двух аллелей в локусе вирулентности (Vv)

7. Специфическое взаимодействие растений с некротрофами, образующими селективные токсины (Prell, Day, 2000)

8. РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ И ВЕРТИКАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ (Vanderplank, 1984)

9. ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗЫ ВАНДЕРПЛАНКА • Расоспецифически взаимодействующие гены растения и патогена могут иметь малый эффект и выражаться количественно (ржавчинные грибы – зерновые культуры). • Снижение уровня развития эпифитотии может контролироваться моногенно и полигенно. • Если сорт с генами расоспецифической устойчивости поразится популяцией гриба, состоящей из смеси вирулентных и авирулентных клонов, фенотипическое проявление устойчивости будет сходно с типичной горизонтальной устойчивостью. • Вертикальная и горизонтальная устойчивость кукурузы к T. turcica обусловлена одними генами («остаточный эффект» расоспецифических генов, утративших эффективность). • Активные реакции растений индуцируются только в результате специфического распознавания патогенов. Предложенное Вандерпланком влияние катаболических реакций на формирование иммунного ответа не выявлено. • Анализ QTL показал олигогенный характер наследования (обычно 1-10 локусов). Показано совпадение генов специфической устойчивости и QTL. • Известны случаи длительной (30 и более лет) «полезной жизни» ряда генов устойчивости. • Длительная устойчивость - остается эффективной у широко возделываемого сорта в течение долгого периода времени при условиях среды, благоприятных для развития вредного организма. • Горизонтальная устойчивость: • отсутствие заметных проявлений специфического взаимодействия; • количественное проявление; • способность снижать развитие эпидемии.

10. ДЛИТЕЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НАСЕКОМЫМ Lema melanopus Viteus vitifolii Cephuscinctus Homoeosoma nebulella

11. ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ

12. ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ СОИ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ

13. ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ БОБОВЫХ КУЛЬТУР К НАСЕКОМЫМ

14. СПОСОБЫ УЧЕТА УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ: • по проявлению симптомов заболевания или повреждения (тип поражения); • по степени поражения растений; • по распространению болезни; • по потерям урожая.

15. ШКАЛА ДЛЯ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ СОИ К Xanthomonas axonopodis pv.glycines– ВОЗБУДИТЕЛЮ ПУСТУЛЬНОГО БАКТЕРИОЗА (Dong Hyun Kimet al., 2010) 0– < 5 пятен; 1 – 5-20; 2 – 20-50; 3 – 50-80; 4 – пятна на ½ листа; 5 – отмирание.

16. ФОН ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ: • провокационный; • инфекционный (естественный, искусственный); • инвазионный. ТЕХНОЛОГИЯ СОЗДАНИЯ ФОНА: • постоянный (для почвенных патогенов); • временный; • зеленый конвейер. • Инфекционный фон для соответствующего патогена обсевают восприимчивым сортом-накопителем инфекции МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ФОНОВ: • инфицирование почвы; • инокуляция органов растений; • использование переносчиков.

17. УСТОЙЧИВОСТЬ MEDICAGO TRUNCATULA К ТЛЯМ (Guoet al., 2009) Образцы люцерны через 28 дней после заселения растений Acyrthosiphon kondoi Shinji (A) и A. pisum(В) Двухнедельные растения каждого образца в пяти повторностях заселяли двумя бескрылыми самками

18. НАБОР СОРТОВ ГОРОХА ДЛЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАС Fusarium oxysporum f. sp. pisi S = восприимчивость; R = устойчивость; *реакция может варьировать в зависимости от изолята http://www.worldseed.org/isf/differential_hosts.html

19. УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ-ДИФФЕРЕНЦИАТОРОВ ГОРОХА К ЧЕТЫРЕМ РАСАМF. oxysporum f. pisi (Haglund, Kraft, 1979) Little Marvel (LM) – неустойчивый контроль; Darkskin Perfection (DSP) – устойчив к расе1; New Era (NE) -устойчив к расам 1 и 2; New Season (NS) -устойчив к расам1, 2, 6; WSU 23 (23) -устойчив к расам 1, 2, 5; WSU 28 (28) -устойчив к расам 1, 5, 6; Ck – контроль без заражения. Rl, R2, R5, R6 - расы1, 2, 5, 6 соответственно. У 10-дневных растений, выращенных в вермикулите, подрезали корни, которые погружали в суспензию патогена (5×106 кон./см3). Растения вновь высаживали в стерильный перлит, периодически увлажнявшийся питательным раствором. Восприимчивые растения погибали через 21-28 дней после инокуляции.

20. СПЕКТРЫ ПРОДУКТОВ АМПЛИФТИКАЦИИ 23-Х ИЗОЛЯТОВ F. oxysporum f. pisi ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ RAPD МАРКЕРА CS 31 (Grajal-Martin et al., 1993) Характерные для изолятов расы 2 продукты амплификации обозначены стрелками

21. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОТОКОЛА q-PSR ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ F. oxysporum f. ciceris В ПОЧВЕ И РАСТЕНИЯХ, А ТАКЖЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ НУТА К ГРИБУ (Jiménez-Fernandés, 2011) • МЕТОД ПОЗВОЛЯЕТ: • количественно оценить степень заражения грибом почвы, корней и стеблей растений; • различить реакции устойчивости – восприимчивости растений спустя 15 дней после посева в зараженную почву; • выявить различия по уровню устойчивости между образцами нута; • выявить различия по вирулентности между двумя расами F. oxysporum f. ciceris ; • провести раннюю диагностику зараженности грибом корней, не имеющих симптомов поражения.

22. ОТБОР УСТОЙЧИВЫХ К F. oxysporum f. pisi ВАРИАНТОВ В КУЛЬТУРЕ in vitro (Sharma et al., 2010) А – отбор каллусов, нечувствительных к культуральному фильтрату гриба, B – формирование побегов из каллусов, C – укоренение побегов, D – регенеранты в сосудах с почвой.

23. ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ОТОБРАННЫХ В ПОЛЕ МУТАНТОВ Оценивали устойчивость 30-дневных растений при заражении конидиальной суспензией гриба (106 спор/мл)

24. СЕЛЕКЦИЯ УСТОЙЧИВЫХ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ СОРТОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР • СЕЛЕКЦИЯ ДО XX ВЕКА. Улучшение местных популяций культурных растений путем отборов на инфекционном фоне и межсортовых скрещиваний. Этот тип селекции обычно приводил к накоплению малых генов, сдерживающих скорость развития инфекции. • СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ С МОНОГЕННОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ. Основной метод селекции – беккросс с использованием в качестве рекуррентного родителя восприимчивого сорта, что привело к рассеиванию малых генов устойчивости. Возделывание чистолинейных сортов на огромных площадях способствовало микроэволюции паразитов и обострило проблему эпифитотий. • СПЕЦИАЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ СЕЛЕКЦИИ И СОРТОРАЗМЕЩЕНИЯ: • - конвергентные сорта (создание «пирамиды генов»); • - многолинейные (мультилинейные) сорта; • - сорта с полигенной устойчивостью; • - смешанные посевы; • - сортосмена; • - мозаика сортов.

25. КОНВЕРГЕНТНЫЕ СОРТА (Rudorf, 1965) • Конвергентные сорта имеют несколько генов устойчивости, каждый из которых определяет специфическую устойчивость к конкретной расе паразита. Чем больше генов введено в сорт, тем меньше шансов для возникновения расы, способной его поразить. Рудорф предлагал сначала получать изогенные линии, а затем комбинировать гены устойчивости путем скрещивания R-линий друг с другом. • Прием создания устойчивого сорта путем объединения главных генов устойчивости - пирамидирование. • В США устойчивые к ржавчине и пузырчатой головне сорта кукурузы, пшеницы – к твердой головне, в Австралии – устойчивые к стеблевой ржавчине сорта пшеницы. • НО: • необходимо проверить большое число комбинаций для того, чтобы выбрать максимальное сочетание генов устойчивости; • оценка материала осложнялась тем, что гены устойчивости идентифицировали обычно по их реакции на заражение дифференцирующими расами патогена; • большие затраты труда, времени, денег; • возможность накопления супервирулентной расы патогена .

26. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СКРИНИНГ, MAS • При молекулярном скрининге индикатором гена служит молекулярный маркер – фрагмент самого гена (если ген секвенирован и его разные аллели различаются по нуклеотидной последовательности) либо сцеплено с ним наследуемый фрагмент ДНК. • Разработка маркера - выявление полиморфизма ДНК у форм с контрастным проявлением признака (или носителей разных аллелей) и последующий гибридологический анализ с идентификацией фрагмента, локализованного вблизи искомого гена. • Широко используют маркеры, основанные на ПЦР. Для выявления маркерного фрагмента методом ПЦР необходимы праймеры – короткие, химически синтезированные олигонуклеотиды. Праймеры комплементарны концевым последовательностям маркерного фрагмента, и гибридизуются с ними в процессе ПЦР, а затем маркерный фрагмент копируется ДНК-полимеразой. • Наиболее часто применяют специфичные STS-маркеры(Sequence Tagged Sites), SCAR-маркеры(Sequence-Characterized Amplified Regions),CAPS-маркеры (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences). • Молекулярные маркеры помогают отбирать генотипы, несущие ценные аллели генов или их сочетания – «Marker Assisted Selection» (MAS -«маркерная помощь отбору»).

27. Маркеры генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине

28. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МАРКЕРА MG3H001 ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ С ГЕНАМИ УСТОЙЧИВОСТИ К ВЖМЯ (Korzun, 2007) Аллель 169 bp – у восприимчивых растений, аллели 146 bp и 150 bp – у растений, имеющих гены устойчивости rym4иrym5.

29. MAS ПО УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К ВЖКЯ (Raman, Read, 1999) • Ген устойчивости Ryd2широко используют в селекции (17 сортов). • Ryd2 сцеплен с RFLP, AFLP, CAPS и ASPCR-маркерами. • С помощью AFLP-маркера в F2 и F3 Franklin (Ryd2+) × PI 366444 отбирали устойчивые генотипы. • Для анализа можно использовать не только очищенную ДНК (1), но и ткань/сок листьев (2). 1 2

30. Пирамидирование генов устойчивости ячменя к Puccinia striiformis f.sp. hordei (Castro et al., 2003) Черные прямоугольники – устойчивые формы, белые - восприимчивые

31. MAS ПО УСТОЙЧИВОСТИ СОИ К ВМС (Ma et al., 2010) Спектр продуктов амплификации ДНК F2Qihuang 22 (R)×Nannong1138-2 (S) при использовании SSR маркера Satt334, тесно сцепленного с геномRcs12. Эффективность MAS при использовании маркеров Satt334 и Sct_033,фланкирующих генRcs12.

32. МУЛЬТИЛИНЕЙНЫЕ СОРТА • Мультилинейные сорта – популяции, состоящие из отдельных линий, сходных по агрономическим признакам, но различающихся по генам устойчивости. Теория разработана в результате изучения динамики эпифитотий. • При случайном распределении инокулюма на растениях с разными генами устойчивости развитие части популяции блокируется на устойчивых растениях. Различия накапливаются с каждой генерацией. • Распространение инокулюма на восприимчивые линии сдерживается за счет стеблестоя устойчивых растений («барьерный эффект»). • Показано развитие SAR в растениях мультилинейного сорта; индукция осуществляется при попадании авирулентных рас на соседние растения. - Создаются условия для возникновения супервирулентной расы, однако конкурентная среда способствует ее вытеснению. • Чем ниже требования к технологической выравненности продукта, тем больше перспектив для селекции мультилинейных сортов; • мультилинейные сорта наиболее ценны для защиты от патогенов с быстрым расообразовательным процессом; • чем меньше площадь, занимаемая растением, тем значительнее эффект.

33. СОРТА С ПОЛИГЕННОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ • Полигенная устойчивость количественна по проявлению и сильно подвержена влиянию внешней среды. Она задерживает развитие заболевания или снижает его интенсивность за счет сокращения накопления инокулюма. • При уменьшении интенсивности размножения патогена снижается накопление мутаций (меньше изменчивость популяций). • В результате слабого проявления устойчивости снижается давление на популяцию патогена. • Количественная устойчивость – результат специфического и неспецифического (уход от инфекции, пассивный иммунитет) взаимодействий. • Для отбора необходимо иметь большую популяцию гибридов. • При слабо выраженных различиях трудно отбирать формы с максимальным числом генов. • Проявление устойчивости маскируется при изменении условий среды. • Получать сорта с полигенной устойчивостью легче у перекрестноопыляемых культур. • Большие надежды возлагаются на применение молекулярных маркеров.

34. QTLs устойчивости пшеницы к фузариозу колоса *В качестве устойчивого партнера использовали гибрид или сорт, имеющий в родословной сорт Sumai-3.

35. СМЕШАННЫЕ ПОСЕВЫ • СМЕШАННЫЕ ПОСЕВЫ – культивирование смесей разных сортов или даже культур. Можно использовать агрономически различающиеся сорта (выровненные только по скороспелости), в том числе и восприимчивые, но генетически разнородные. Сортосмеси оказывают на популяцию патогена то же действие, что и мультилинейные сорта, но более выраженное. • Применение смеси культур снимает вопрос о «суперрасе», такие смеси не консервативны. • Уровень развития ряда болезней снижается в два и более раза, урожайность повышается на 5% и более. • НО: использование только на фураж. СОРТОСМЕНА • При регулярной смене сортов и введении новых генов устойчивости нарушается ритм приспособления паразита. • Необходимость и регулярность сортосмены зависят от скорости эволюции патогенов и эффективности генов устойчивости.

36. МОЗАИКА СОРТОВ • Регулярные мозаики – организация строго регламентированного возделывания сортов, защищенных разными генами устойчивости, в районах с неодинаковой фитосанитарной обстановкой. • Нерегулярные мозаики – ничем не регламентированное возделывание одновременно большого числа сортов с различными генами устойчивости. • Краснодарский край – реализация сортовой мозаики для защиты пшеницы от фузариоза колоса. Общее направление селекции – отбор растений на повышенную адаптивность и сокращенный вегетационный период, что способствовало повышению неспецифической устойчивости. • сорт Юна – стабильная выживаемость в осенне-зимний период, слабое поражение фузариозной корневой гнилью; • сорт Колос - защищен продолжительным латентным периодом; • сорт Купава - уходит от заражения за счет синхронного колошения, короткого периода цветения, интенсивного налива зерна; • сорт Эхо - низкая каплеудерживающая способность за счет узких эректоидных листьев, проветриваемого стеблестоя, поникающего колоса; • сорта Юна и Руфа - толерантны, сдерживается накопление микотоксинов. • В каждой зоне Краснодарского края – 9-14 сортов пшеницы, в каждом хозяйстве – 5-7 сортов

37. «Знание биологии паразитов и систематическое изучение сортов и их генетических особенностей является … основой планомерной селекции на иммунитет». Н.И. Вавилов, 1918г

38. УСТОЙЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ К БОЛЕЗНЯМ • Изучили свыше 4000 образцов мягкой пшеницы, включая устойчивые к P. triticinaпо литературным данным формы. В стадии 1-2 листьев к сборной популяции грибаустойчивы 103 образца. С помощью фитопатологического теста, гибридологического анализа и с использованием STS-маркеров показали, что 18 образцов защищены геном Lr19, 37 – Lr24, 39 – Lr9 и 1 образец имеет ген Lr41. Образцы, имеющие по литературным данным новые эффективные гены ювенильной устойчивости, либо восприимчивы к болезни, либо защищены известными генами Lr9, 19, 24. • Высокоустойчивые к гемибиотрофным патогенам формы не выявлены. Низкий уровень устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили (возбудитель – C. sativus) образца 181-5 контролируется моногенно; гены устойчивости к двум болезням не сцеплены. Слабая экспрессия устойчивости сорта MN81330 к S. nodorumконтролируется двумя доминантными комплементарными генами. • По многолетним данным среди 500 образцов пшеницы 26 относительно устойчивы к F. graminearum.

39. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ К БОЛЕЗНЯМ • Из 2400 изученных образцов только 4 сорта высокоустойчивы к P. hordei в ювенильной стадии;все они защищены геном устойчивости Rph7. Устойчивость образца NB-3002 из Непала к карликовой ржавчине в стадии флаг-листа контролируется доминантным геном. Поскольку все известные гены устойчивости ячменя к P. hordei проявляются в фазе всходов, очевидно этот образец защищен геном, неидентичным известным Rph генам. • Выделили 19 источников устойчивости к U.nuda, 20 – кU. hordei. Образцы к-23851, к-23852, к-23855 (Горно-Бадахшан) имеют по одному доминантному гену устойчивости к возбудителю пыльной головни. • В результате изучения 1965 образцов ярового ячменя выделили устойчивые к мучнистой росе сорта Atribut, Madeira, МС-20, Altem, Trebon.Образец Heris устойчив также к карликовой ржавчине (ген Rph7).

40. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ К БОЛЕЗНЯМ • Среди 32 известных по литературе источников устойчивости к D. teresтолько 6 форм высоко устойчивы к популяциям гриба из России, однако восприимчивы к отдельным клонам. Для селекции наиболее перспективна линия CI 6388. • Среди 600 изученных за последние 3 года местных образцов лишь 3 устойчивы к популяции D.teres. • Из 1700 образцов ячменя отобрали 10 форм, которые сохраняют устойчивость к R. secalisв течение 3-8 лет исследований. • У образцов к-22299, к-16233 и к-27768 выявлено по 2 гена устойчивости к ринхоспориозу, у образца к-27205 – 1 ген. • Ген устойчивости образца к-27205 отличается от идентифицированного ранее единственного эффективного гена устойчивости Rh 9. • Низким уровнем ювенильной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости обладают 6 образцов ячменя; устойчивость во всех случаях контролируется моногенно. Высокий уровень резистентности выявлен только у 2-х сортов: NDB 112 и Morex (оба имеют ген Rcs 5).

41. УСТОЙЧИВОСТЬ РЖИ К БОЛЕЗНЯМ • Устойчивость ржи к бурой ржавчине (возбудитель - P. dispersa) детерминирована как минимум 6-ю доминантными аллелями генов (Lr4,Lr5,Lr6,Lr7,Lr8,Lr10), к стеблевой ржавчине (P. graminis f. sp.secalis) – как минимум двумя (Sr1,Sr2). Экспрессивность и эффективность генов Lr8иLr10 зависит от их аллельного состояния. Большинство идентифицированных олигогенов ржи представляют собой блоки сцепленных генов, ответственных за устойчивость к отдельным клонам гриба. УСТОЙЧИВОСТЬ ТРИТИКАЛЕ К БОЛЕЗНЯМ • В результате изучения 471 образца тритикале (устойчивых к ржавчине по данным ДОС ВИР) выделили 27 форм. Устойчивость к P. triticinaобуславливается только генами от Secale montanumи Triticum timopheevii. Все образцы восприимчивы в стадии всходов к S. nodorumи C. sativus.

42. УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР К ВРЕДИТЕЛЯМ • Изучили 4527 образцов мягкой и твердой пшеницы по устойчивости к обыкновенной черемуховой (R. padi) и большой злаковой (S. avenae) тлям. Лишь 48 образцов слабо заселялись насекомыми. • Высокий антибиоз (неблагоприятное воздействие растения на насекомого при питании) к R. padi выявлен у восьми сортов яровой мягкой пшеницы. • Изучили свыше 5 тысяч образцов возделываемых видов сорго по устойчивости к обыкновенной злаковой тле (S. graminum). Идентифицировали 15 генов устойчивости(Sgr1 – Sgr15) сорго кнасекомому. Дифференциальное взаимодействие с фитофагом не выявлено лишь для образцов, защищенных генами Sgr7 – Sgr11. Аллельные отношения ряда генов устойчивости, в том числе и высокоэффективных, еще не изучены, что не позволяет пока что присвоить им символы.

43. УСТОЙЧИВОСТЬ РЕДКИХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ К БОЛЕЗНЯМ • Анализировали реакцию на заражение патогенами 847 образцов 26 видов рода Triticum.Устойчивость к листовой ржавчине выявлена у 52-х форм, к септориозу – у 6 и к темно-бурой листовой пятнистости – у 3-х образцов. • Высокоустойчивы к P.triticina все формы T. timopheevii, T. militinae, T. zhukovskyi и T. timococcum, а также 4 образца T. boeoticum. Показана супрессия устойчивости T. timopheevii и T. militinae геномом D Ae. tauschii у синтетических форм T. miguschovae иT. kiharae. • Только 2 образца T. araraticum и один – T. timopheevii устойчивы к темно-бурой листовой пятнистости в ювенильной фазе. • Высокий уровень устойчивости к S. nodorumвыявлен у образцов T. araraticum, T. timopheevii и T. monococcum. • Наиболее устойчивы к F. graminearumвиды с геномом G. • С помощью гибридологического анализа и метода тест-клонов выявили полиморфизм T. monococcumпо устойчивости к B. graminis.Устойчивость большинства образцов к популяции и клонам гриба детерминирована доминантными генами, в отдельных случаях – рецессивными и обусловлена одним, двумя или тремя олигогенами. Геном T. monococcum содержит разнообразные гены устойчивости к мучнистой росе и может служить источником эффективных генов для селекции.

44. УСТОЙЧИВОСТЬ ЭГИЛОПСОВ К БОЛЕЗНЯМ • Изучили 1359 образцов 17 видов рода Aegilopsпо устойчивости к 3-м болезням. • Среди форм Ae. tauschii (донор генома D мягкой пшеницы) 8 высокоустойчивы к листовой ржавчине, причем по результатам гибридологического анализа и изучения дифференциального взаимодействия с тест-клонами возбудителя, они защищены геном Lr41, уже переданным в мягкую пшеницу. Лишь 2 образцаAe. tauschii устойчивы к темно-бурой листовой пятнистости. Гибридологическим анализом доказано наличие у образца к-1804 одного рецессивного, а у к-3683 – двух рецессивных генов устойчивости; гены устойчивости у этих образцов неидентичны. К септориозу устойчивы 6 образцов Ae. tauschii, причем их гены устойчивости неидентичны и не аллельны. • К листовой ржавчине устойчивы образцы диплоидных видов Ae. aucheri, Ae. caudatа,Ae. comosa, Ae. heldreichii, Ae. longissima,Ae. uniaristata иAe. umbellulata, Ae. speltoides.Впервые идентифицированы восприимчивые к болезни образцы Ae. speltoides.

45. Получение устойчивых форм с помощью биотехнологических методов • Получили 13 линий пшеницы – потомков регенерантов сорта Spica, характеризующихся устойчивостью к листовой ржавчине. Методом гибридологического анализа показали, что высокий уровень экспрессии признака контролируется 3-мя генами. Высокий уровень возрастной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости проявили 14 линий пшеницы – потомков регенерантов образца 181-5, из них 6 устойчивы в ювенильной стадии роста. Расщепление по устойчивости в комбинациях скрещиваний с восприимчивым сортом доказывает наличие у сомаклонов не менее 3-х комплементарных генов, контролирующих признак. • Выделили 7 высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости сомаклонов ячменя, среди которых 4 резистентны и в ювенильной стадии роста. Высокий уровень ювенильной устойчивости контролируется не менее чем 3-мя комплементарными генами. • Показали возможность использования сомаклональной изменчивости и для получения форм зерновых культур, устойчивых к насекомым. Предполагается, что эта устойчивость контролируется полигенно.

46. СПАСИБОза внимание!