呼吸作用

1. 8 第八章 呼吸作用

2. 一、呼吸作用的类型及概念 1、有氧呼吸——生活细胞在有氧条件下把有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870kj 不能准确说明呼吸的真正过程。 第一节 呼吸作用的概念及生理意义

3. C6H12O6※ + 6H2O ※ + 6O2 ※ 6CO2※ + 12H2O ※ + 2870kj ※呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。

4. 2、无氧呼吸——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。2、无氧呼吸——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精酵） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ 197kj （乳酸发酵） ☆既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。

5. 二、呼吸作用的生理意义 1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。

6. 如：呼吸与植物激素的关系： PPP：E–4-P 莽草酸 Trp IAA EMP：PEP TCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC） 乙烯 2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料

7. 3、为代谢活动提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。 4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。

8. 呼吸代谢的多样性 ◆植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 ◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。

9. 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达

10. 一、呼吸代谢多样性的内 容※ （一）化学途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性

11. （一）化学途径的多样性 1、EMP 2、无氧呼吸 3、TCA循环 4、PPP 5、GAC 6、乙醇酸氧化途径

12. 淀粉 己糖磷酸 PPP戊糖磷酸 EMP丙糖磷酸 丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪 乳酸 乳酸发酵 脂肪酸 乙酰辅酶A OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸 TCAC 乙醇酸 GAC 琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸 甲酸GAOP

13. PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关： （1）感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 （2）植物组织衰老时，PPP所占比例上升 （3）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升

14. GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。 乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。 水稻为什么有白根、黄根、黑根之分？

15. 葡萄糖 丙酮酸 乙醇酸氧化途径 （GAOP） 乙酰COA 乙 酸 O2 H2O2 乙醇 酸 O2 H2O2 H2O2 H2O +〔O〕 乙醛 酸 O2 H2O2 草 酸 O2 H2O2 甲 酸 甲酰四氢叶酸 CO2 CO2

16. （二）电子传递途径的多样性 鱼藤酮抗霉素A NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1 Cytc Cyta CN- Cyta3 O2 1 （Ⅱ） （Ⅰ） 2 FP2 3 FP3 4 FP4 Cytb5 （Ⅲ） 5 FP – 交替氧化E

17. 呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。 1、电子传递主路：P/O=3 2、电子传递支路1：P/O=2 3、电子传递支路2：P/O=2 4、电子传递支路3：P/O=1 5、交替途径（AP）：P/O=1 ，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。

19. （三）末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。 有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。 1、细胞色素氧化E（线粒体） 植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。

20. 2、交替氧化E（线粒体） 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。

21. 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。

22. 抗氰呼吸的生理意义： 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。 3、增强抗病能力（？） 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。

23. 3、酚氧化E（质体和微体） 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。 在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒 ，从而对植物组织起保护作用。

24. NAD+ 2Cu2+ MH2 酚 O2- →H2O 醌 1/2O2 NADH +H+ 2Cu2+ M

25. 酚氧化E在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。

26. 伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关 4、抗坏血酸氧化E（细胞质） 含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。

27. 脱氢抗血酸 2GSH NADP+ 1/2O2 MH2 2Cu+ 抗坏血酸 GSSH O2- NADPH +H+ 2Cu2+ M →H2O

28. 5、乙醇酸氧化E（过氧化物体） 是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O22。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。 6、黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体) 辅基中不含金属（含FAD），把脂肪分解，最后形成H2O2 ，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。 此外还有CAT、POD等

29. 线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体 铁和铜 铁 铜 铜 无 极高 高 中等 低 极低 敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感

30. 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。 细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。

31. ※ （二）生理意义 呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。

32. 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标 1、呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度（ respiratory intensity） 单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg · g-1·h-1 , µmol g-1·h-1， µl g-1·h-1等。

33. 2、呼吸商（respiratory quotient , R.Q） 又称呼吸系数（ respiratory coefficient） 指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。 释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量 R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。

34. １、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R·Q = 6CO2 / 6O2= 1 二、呼吸商的影响因素

35. （2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。 以棕榈酸为例 C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36

36. （3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。（3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。 如以苹果酸为例： C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R·Q = 4CO2 / 3O2= 1.33

37. 2、氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，，呼吸商小于1。 如G不完全氧化成苹果酸： C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O R·Q = 2CO2 / 3O2 = 0.67

38. 三、呼吸速率的影响因素 （一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。 植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00

39. 植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 胡萝卜 根 25 叶 440 苹果 果肉 30 果皮 95 大麦 种子(浸泡15h) 胚 715 胚乳 76 2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。

40. （二）外界条件的影响 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。 在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。

42. 呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是25oC—35oC，最高温度是35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。 呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。 温度系数（Q10):5-35℃之间，温度每升高10℃呼吸速率增高的倍数。一般Q10为2-2.5。

43. 2、氧气 氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。 无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）。 氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。

44. 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。

45. 3、水分—增加含水量，呼吸速率加强

46. 4、二氧化碳 环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。 5、机械损伤 组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：1）破坏氧化酶与呼吸底物的分隔 2）细胞脱分化为分生组织或愈伤组织 3）淀粉转变为糖，呼吸底物增多 4）DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（ 80%来自PPP）。

47. 6、 病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加强。

48. 呼吸作用在农业生产中的应用 一、 呼吸效率(生长效率) 1 概念：1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化 × 100%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。 ◆维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。

49. ◆生长呼吸(growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。 植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。

50. 二、种子的形成、贮藏与呼吸作用 1、种子形成与呼吸作用 种子形成过程中呼吸速率逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期PPP途径增强。