第一篇 植物的物质生产和光能利用

1. 第一篇 植物的物质生产和光能利用 ★主要研究:水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、植物体内有机物质（糖、蛋白质、脂肪、核酸、激素）的转化、运输等各种生理活动规律及代谢过程。 ★是各种生命活动的基础和微观体现。

4. §1 植物的水分代谢 植物水分代谢（water metabolism）的三个过程: 植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排除(散失). §1.1 植物对水分的需要 水是植物的一个重要的先天环境条件。 一、植物的含水量 植物含水量的区别在于: 1.不同的植物种类 2.同一植物在不同生境 3.同一植物的不同器官、组织 4.同一器官的不同生育期 

5. 二、植物体内水分存在的状态 (一)植物细胞内的水分的两种生理状态 束缚水（bound water）:凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分。 自由水（free water）:不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。

6. 二、植物体内水分存在的状态 (二)自由水与束缚水的生理意义 自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程. 自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。

7. 三、水分在生命活动中的作用 (一)水对植物的生理作用 指植物生命活动所需的水分直接参与原生质组成、重要的生理 生化代谢和基本生理过程，可以概括为以下几个方面： 1.水是原生质的主要组分原生质一般含水量在80%以上,使原生质保持溶胶状态. 2.水直接参与植物体内重要的代谢过程如作为底物参与光合 作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程. 3.水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质植物体内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一个有机整体。 4.水能使植物保持固有的姿态足够的水分可使细胞保持一定的 紧涨度，因而使植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光和进行气体交 换，同时也可使花朵开放，利于传粉。 5.细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水植物细胞的分裂和 延伸生长对水分很敏感；生长需要一定的膨压，缺水可使膨压降低 甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长而使植物生长受到抑制， 植株矮小。

8. 美国宇航局科学家2004年3月2日展示机遇号拍摄的火星照片，称有证据表明火星上曾被水淹没。美国宇航局科学家2004年3月2日展示机遇号拍摄的火星照片，称有证据表明火星上曾被水淹没。

9. (二)水对植物的生态作用 水对植物的生态作用就是通过水分子的特殊理化性质，对植物生命活动产生重要影响。 1.水是植物体温调节器 水汽化热高(100℃时，水的汽化热2257.2焦耳/克)、比热高。 2.水对可见光的通透性水对红光有微弱的吸收，对陆生植物来说，阳光可通过无色的表皮细胞到达叶肉细胞叶绿体进行光合作用。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。 3.水对植物生存环境的调节水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。在作物栽培中，利用水来调节田间小气候是农业生产中行之有效的措施。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。 植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。

10. 毛竹的根牛汉 • 干涸的荒山上，/发烫的土地/硬得像石头，/斫断的毛竹根/却沁出一丝清清的水。哦，毛竹根的水，/是从哪里吸吮来的？毛竹的根，/在深深的地下，/穿透坚硬的黄土，/绕过潜伏的岩石，/越过纠结如网的草根的世界，/迂回曲折，一直探索到了/远远的山岗下面……/哦，我真有点迷惑：/毛竹的根/怎么会晓得/干涸的山岗下面/有一个碧波荡漾的小湖？是不是/小湖听见了/毛竹根艰难地喘息，/用柔润的歌声/不停地召唤着/从四面八方/向它聚集而来的根？

11. §1.2 植物细胞对水分的吸收 植物细胞对水分吸收的方式: 1、扩散; 2、集流; 3、渗透性吸水(主要)。 一、扩散(diffusion) 自发 、顺着浓度梯度、适于短距离的(如细胞间)迁徙、速度很慢。 二、集流(mass flow) (一)特点:耗能、与浓度梯度无关、适于木质部中远距离(木质部)运输。

12. §1.2 植物细胞对水分的吸收 二、集流(mass flow) (二)机理: 1、通过膜上的水孔蛋白(aquaporin)形成的水通道实施 ☆早在一个世纪前Overton提出生物膜存在“水孔”。 ☆1970年, Macey等首先发现氯汞苯磺酸盐对水通透性具 有强烈的抑制作用，而对尿素通透性无影响，表明水通 道与溶质通道明显不同。 ☆1988年Agre小组发现了28kD的水通道蛋白（water channel proteins, CHIP28），为膜内在蛋白，其后被 定名为水孔蛋白，将CHIP28改称为AQP1。现已鉴定出6 种，分别用AQP0、AQP1、…、AQP5表示。

13. 2、水孔蛋白 (1)种类:A 、质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein); B 、液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein). (2):机理 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道[其半径大于0.15 nm(水分子半径)，但小于0.2 nm(最小的溶质分子半径)]。 活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节---依赖Ca离子的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增;水通道变窄，水集流通过量减少。 (3):分布与功能:广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。与水分长距离的运输、 细胞生长和分化、生殖等有关。 (4):影响因素: 外界环境(干旱、蓝光)和植物激素(脱落酸、赤霉素和油菜素内酯)可诱导水孔蛋白基因表达。

14. 单个水孔蛋白结构

15. 细胞膜通道--2003年诺贝尔化学奖成果 1988年，彼得·阿格雷(美国霍普金斯大学教授)成功地分离了存在于血红细胞膜和肾脏微管上的一种蛋白———膜蛋白. 随后他认识到这个蛋白有水通道的功能，这就是科学家们长期搜寻的水分子通道。 再后来，他画出了清晰的水通道膜蛋白的三维结构图，详细解释了水分子是如何通过该通道进入细胞膜的，而其他微分子或离子无法通过的原因。 这个决定性的发现为生物化学、生理学和基因科学打开了一系列新的研究领域，并被大量用在研究细菌、植物和哺乳动物的细胞结构上。

16. 从左往右:彼得·阿格雷　罗德里克·麦金农 离子通道是细胞膜的另一种通道。1998年，罗德里克·麦金农(洛克菲勒大学教授)深入到细胞的原子结构，终于画出了清晰的离子通道的三维结构图。这震惊了整个学术界。离子通道理论对了解神经和肌肉组织的功能十分重要.

17. 三、渗透作用(osmosis) (一)自由能和水势 1.几个概念 自由能 (free energy):在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。 化学势 (chemical potential):即某1mol物质的自由能。用μ表示。 水势(water potential):每偏摩尔体积水的化学势.即水溶液的化学势与相同温度压力下同一系统中的纯水的化学势之差,除以水的偏摩尔体积所得的商.用ψ表示。

18. 2. 水势的计算公式 水势=水的化学势/水的偏摩尔体积 注意: 水势的单位为帕 (Pascle，Pa），一般用兆帕 （MPa，1MPa=1000000Pa）来表示。 规定纯水的水势为零. 由于溶液中溶质颗粒会降低水的自由能，所以任何溶液的水势皆为负值。 表 几种常见化合物水溶液的水势范围 溶 液 ψw（MPa） 纯 水 0 Hoagland营养液 -0.05 海 水 -2.50 1mol·L-1蔗糖 -2.69 1mol·L-1KCl -4.50

19. (二) 渗透作用 1.概念 • 渗透作用:水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 2.渗透作用的条件 • 有半透膜. • 系统间有渗透势的差别.

20. (三) 植物细胞是一个渗透系统 1.在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质的液泡，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统 2.质壁分离（plasmolysis）:植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。 质壁分离现象可解决如下几个问题： ( 1)确定细胞是否存活 (2)测定细胞的渗透势 (3)观察物质透过原生质层的难易程度 3.质壁分离复原（deplasmolysis） 也叫去质壁分离。

21. (四) 细胞的水势 1.植物细胞水势(Ψw)组成：ψw =ψS +ψp+ψg +ψm 2.细胞水势组成成分的生理意义 (1)ΨS:渗透势（osmotic potential，或ψπ）或溶质势（solute  potential，ψs）,指由于液泡中溶质的存在而使水势降低的值. 成熟细胞恒为负值。 细胞未形成液泡时为0。 渗透势值按下式计算：ψπ=-iCRT(式中C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数)。 (2)Ψp（压力势，pressure potential）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值. 一般情况下为正值。 细胞质壁分离或未形成中心大液泡时为0。 剧烈蒸腾时为负值。

22. (四) 细胞的水势 (3)Ψg（重力势，gravity potential）：是水分因重力下移与相反力量相等时的力量，为正值。 ☆Ψg受水的高度、密度和重力加速度而定. ☆考虑到水分在细胞水平移动，与ψS、ψp相比,ψg一般忽略不计。 (4)Ψm（衬质势，matric potential）：是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的细胞水势下降值，为负值。成熟细胞可忽略不计。 所以--- ☆已形成中心大液泡的细胞:ψw=ψS+ψp ☆已形成中心大液泡的细胞若质壁分离:ψw=ψS

23. 图l一4 植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势和压力势之间的关系图解

24. (五) 细胞间的水分移动 1.依据:△ψw 2.方向与速度： • 水总是从高水势区域向低水势区域移动。 • 细胞间水势梯度（water potential gradient）越大，水分移动越快；反之则慢。

25. §1.3 根系吸水和水分向上运输 ►水分传输途径：1、径向传输：水分从土壤溶液中传输至木质部导管（根系吸水）；2、轴向传输：水分在导管传输至顶部（水分向上运输）。 一.植物根系吸水 根系--植物吸水的主要器官.►根尖--根系吸水的主要部位. ►根毛区--根尖吸水最活跃的部位. (一)根系吸水的途径 1、质外体途径(apoplast pathway) （1）无原生质部分的途经。（2）速度快.止于凯氏带。 2、细胞途径 (cellular pathway) （1）跨膜途径(transmembrane pathway):在相邻细胞间移动,两次跨膜,不通过细胞质.止于凯氏带。 （2）共质体途径(symplast pathway):通过胞间连丝在相邻细胞的细胞质间移动。

26. 图l一5 根部吸水的途径

27. 根系吸水途径

28. 二、根系吸水的动力 (一)根压(root pressure) 1.定义：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力. 2.外在表现(存在证据) (1)伤流(bleeding) (2)吐水(gutation) 3. 根压机理 (1)渗透理论 (2)代谢理论  (二)蒸腾拉力(transpirational pull) ——植物因蒸腾失水而产生的吸水动力.是根系吸水的主要动力.

29. （三）影响根系吸水的土壤条件 1.土壤中可用水分(available water) 重力水,有害. 毛细管水,可用. 束缚水,一般不可用. 2.土壤通气状况 3.土壤温度 4.土壤溶液浓度

30. 二、水分向上运输 （一)水分运输的速度 在0.1 MPa条件下，水流经过原生质体的速度只有10-3cm·h-1 水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为3～45 m·h-1 （二)水分向上传输的动力 1、主要动力：蒸腾拉力 2、水柱连续的因素：内聚力

31. 水柱如何不断? 内聚力 张力 水分如何上升? 根压 蒸腾拉力

32. 水流在输导系统中流过栓塞的旁路示意图

33. 瑞金古樟，LZXU

34. §1.4 蒸腾作用(transpiration) 蒸腾作用—植物散失水分的主要方式。 蒸腾作用:植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。

35. 一、蒸腾作用的生理意义、部位与方式 (一)生理意义 吸收、运输水分主要动力. 促进吸收、转运矿质. 降低叶片温度. 利于CO2的吸收和同化.  (二)部位与方式 1.皮孔蒸腾（lenticuler transpiration)。仅占全蒸腾量的0.1% . 2.叶片蒸腾 角质蒸腾（cuticular transpiration）。占全蒸腾量的5%- 10% .   气孔蒸腾（stomatal transpiration）。---主要形式。

36. 二、气孔蒸腾 (一)气孔的运动(stomatal movement)  指气孔开放与关闭 一般说来:气孔昼开夜合

37. (二)气孔运动机理 1.淀粉--糖转化学说(starch-sugar conversion theory) 主要内容: 淀粉磷酸化酶 (PH升高) 淀粉+磷酸 葡萄糖-1-磷酸 己糖+磷酸 (pH下降) 关键:淀粉磷酸化酶在高PH(7左右)时催化正向反应，使淀粉水解为糖; pH下降到5左右，则催化逆向反应，使糖转化成淀粉.从而通过水分关系引起气孔运动。

38. 2.无机离子(K+)吸收学说 20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K+关系密切。

39. 2.无机离子(K+)吸收学说(inorganic ion uptake theory) ○在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜H+-ATP酶(ATPase)，使K+主动吸收到保卫细胞中，K+浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。平衡K+电性的阴离子是苹果酸根，而其H+则与K+发生交换转运到保卫细胞之外，Cl-进入保卫细胞内，因此，这里发生的是非渗透性物质（H+）的丧失和渗透活性物质（小分子有机酸根、K+、Cl-）增加（图1—8）。 ○在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。

40. 3.苹果酸代谢(生成)学说（malate metabolism theory） 20世纪70年代提出.近期证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。 要点: 光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3根结合形成草酰乙酸(OAA)，并进一步被NADPH(辅酶II)还原为苹果酸。苹果酸解离为 H+和苹果酸根，在H+/K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 ☆当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。

41. 4.气孔运动机理的归纳图解

42. (三)影响气孔运动的困素 1、光照 ★红光 ★蓝光 △双光实验: 2、温度 气孔开度一般随温升而增大。 ★30℃左右气孔开度最大 ★35℃以上高温变小 ★低温(如10℃)下虽长光照，气孔仍不能很好张开 3、CO2 ★低浓度促进气孔张开 ★高浓度能使气孔迅速关闭 4 、脱落酸(ABA)促使气孔关闭

43. 三、影响蒸腾作用的外、内条件 蒸腾速率取决于水蒸汽向外的扩散力和扩散途径的阻力

44. 三、影响蒸腾作用的外、内条件 （一)外界条件 光照 空气相对湿度 温度 风 昼夜变化 (二)内部因素 气孔:气孔频度、气孔大小 气孔下腔 细胞间隙的面积 (叶片内部面积 ) (三)减慢蒸腾速率的途径 附:蒸腾作用的指标 1、蒸腾速率(transpiration) 2、蒸腾比率（transpiration ratio) 3、蒸腾系数(transpiration coefficient)或 需水量（water requirement）

45. §1.5合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律 ●因作物种类而异 ●因不同生长发育时期而异:水分临界期(critical period of water) 二、合理灌溉的指标 ●形态指标 ●生理指标 三、灌溉的方法 ◊◊通常采用:沟渠排灌法 ●喷灌(sprinkling irrigation) ●滴灌(drip irrigation) 四、合理灌溉增产的原因 ●满足了“生理需水” ●满足了“生态需水”

46. 小结 水分在植物生命活动中起着极大的作用。 细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以渗 透作用为主。 植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：水势=渗透势+压力势 细胞与细胞(或溶液)之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。 根系吸水的途径有3种：质外体途径、跨膜途径和共质体途径，后两种途径统称为细胞途径． 根部吸水动力有根压和蒸腾拉力两种。 气孔蒸腾作用是植物失水的主要方式。气孔运动的机制有 3种看法：淀粉----糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成

47. 小 结 气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要， 内部因素中以气孔调节为主。 水分在茎、叶的运动途径有死细胞(导管和管胞)和活 细胞两种。前者适于长距离运输；后者距离虽短，但阻力 大。 水分之所以能沿导管或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾 拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力大于水柱张力，水柱连 续，保证水分不断上升。内聚力学说目前仍是解释水分上升原因的 一个较好的学说。 作物需水量依作物种类不同而定。同一作物不同生育 期对水分的需要以生殖器官形成期和灌浆期最敏感。灌溉 的生理指标可客观和灵敏地反映植株水分状况，有助于人 们确定灌溉时期。

48. 思考题 √1.将植物细胞分别放在纯水和l mol·L-1蔗糖溶液中， 植物细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化? 2. 从植物生命活动的角度分析水分对植物生长的重要 性。 √3.水分如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动需要的? 4.水分如何进人根部导管?水分又如何运输到叶片? √ 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下 会关闭? 6.节水农业工程对我国的农业生产有什么意义? 7.在栽培作物时，如何才能做到合理灌溉? 8.设计一个证明植物具有蒸腾作用的实验装置。 9.设计一个测定水分运输速率的实验。