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不同施氮水平对水稻颖果 发育的影响. 学 生: 柳 敏 导 师 : 王 忠 教授 专 业: 植 物 学. 前 言. 水稻是最重要的粮食作物之一,我国是世界水稻生产与消费大国,水稻栽培面积占粮食作物种植面积的 1/3 ,产量占粮食总量的近一半,人均年消费稻米 150kg 以上,因而稻米生产量的高低及品质的优劣与人们的生活息息相关。 有效地施用氮肥提高水稻产量一直是农业科技工作者关注的热点。.
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不同施氮水平对水稻颖果发育的影响 学 生:柳 敏 导 师: 王 忠 教授 专 业:植 物 学
前 言 • 水稻是最重要的粮食作物之一,我国是世界水稻生产与消费大国,水稻栽培面积占粮食作物种植面积的1/3,产量占粮食总量的近一半,人均年消费稻米150kg以上,因而稻米生产量的高低及品质的优劣与人们的生活息息相关。 • 有效地施用氮肥提高水稻产量一直是农业科技工作者关注的热点。
摘 要:本试验以两常规水稻(Oryza sativa .L) 品种扬稻六号和粳稻941为材料,用整体解剖法观察和比较了在不同施氮水平下,花后两天游离核分裂数目及分裂周期;用生理生化法研究和比较了不同施氮水平下,水稻籽粒灌浆过程中颖果过氧化氢酶、直链淀粉含量、蛋白质含量、叶绿素含量、光合速率与呼吸速率等生理动态变化。
1 材料与方法 1.1 试验材料水稻(Oryza sativa.L)品种:籼稻(Indica):扬稻六号; 粳稻(Japonica):粳稻941
处理编号 分蘖肥(g/盆) 孕穗肥(g/盆) I0 0 0 I1 0.5 1.5 I2 1 3 I3 1.5 0.5 I4 3 1 J0 0 0 J1 0.5 1.5 J2 1 3 J3 1.5 0.5 1 J4 3 1.2 材料处理 通过盆栽(盆钵直径为27cm)试验,设计不同的分蘖肥、孕穗肥施氮处理,每个品种分别有五个处理。各处理施用氮肥(尿素)如下:
1.3 土样理化性状测定全N 0.137%碱解N 103.2 mgN/kg速效P 96.4 mg/kg速效K 183.7 mgk/kg有机质 2.85% 1.4 发育不同天数的颖果标记 点颖与挂牌相结合的方法来正确标记颖花开花的日期。然后根据需要,相应地采集花后不同天数的颖果作实验。 1.5 胚乳游离核数目的测定与分裂周期的计算整体解剖法:固定保存 水解媒染挑胚乳囊观察 计算公式:y=(lg2/lgx)t
1.6 颖果与颖壳叶绿素含量测定将花后5、10、15、20、25d ……直至成熟的籽粒,各取10粒颖果和10粒颖壳,分别放入10ml具塞试管,向试管内加入乙醇﹕丙酮﹕水=4.5﹕4.5﹕1的混合液,定容至10ml,将试管置暗中浸提,待颖果和颖壳褪绿后取浸提液, 测定光密度,计算浸提液中叶绿素含量:样品中叶绿素含量(mgchl/gFW)=比色杯中叶绿素含量×稀释倍数/样品重(gFW) 1.7 过氧化氢酶含量的测定(氧电极法) 记录放氧速率: H2O2酶活性(μmolO2·gFW-1·min-1)= 放氧速率(μmolO2·min-1)/颖果鲜重(gFW)
1.8 光合速率和呼吸速率测定(氧电极法测定) 光合及呼吸按下列公式计算: R=(dL1/dt1×S×60)÷A; P=(dL1/dt1×S×60)÷A 1.9 颖果蛋白质含量测定 每隔5d,即取花后5d、10d、15d,……直至成熟的颖果,剥去颖壳,在80度烘干至恒重,碾磨过100目筛,用微量凯氏定氮法测定总蛋白质含量。 1.10 颖果直链淀粉含量测定 制作标准曲线,计算待测样品的直链淀粉含量。
2 结果与分析 2.1 游离分裂数目及分裂周期 由表1可知,无论是籼稻还是粳稻,施氮愈高,游离核分裂数愈多,分裂周期愈短;在同一施氮水平下,增加后期施氮比例能显著提高游离核的分裂数和缩短分裂周期; 同一施氮条件下,籼稻较粳稻分裂核数多,周期短。
2.2 颖果和颖壳叶绿素含量 • 无论是颖果还是颖壳,在花后5d左右叶绿素含量达到最大值,而且颖果和颖壳的叶绿素含量减少具有同步性。 • 施氮水平与叶绿素的含量呈正相关;后期施氮高的颖果和颖壳中的叶绿素含量较高。 • 叶绿素含量的变化也可反映籽粒的成熟程度。 图1 颖果和颖壳叶绿素含量动态变化
2.3 颖果发育过程中过氧化氢酶的活性 图2 颖果中过氧化氢酶含量动态变化 籼稻和粳稻中过氧化氢酶都在花后5d达最大值,之后随着籽粒的发育而减小。过氧化氢酶活性是随着施氮量的上升而增加;在同一施氮水平下,增加生育后期的施氮比例,能明显提高过氧化氢酶的活性。
2.4 颖果发育过程中光合和呼吸速率的变化 随着施氮量的提高,光合及呼吸速率均上升; 增加后期施氮比例能提高颖果光合及呼吸速率,这可能与叶绿素含量高的缘故有关。 图3 颖果光合和呼吸速率动态变化
2.5 灌浆期间颖果蛋白质含量变化动态 图4 颖果蛋白质含量动态变化 • 花后5d时各个处理的蛋白质含量最高,之后随着籽粒的发育,逐渐下降;施氮能显著增加颖果氮化合物含量;发育后期施高氮能明显提高蛋白质含量。 • 推测可能是由于施氮使颖果及颖壳的叶绿素含量上升,提高光合速率,延长光合作用时间,进而促进了整个光合产物向谷粒输送的缘故。
2.6 颖果发育过程中直链淀粉含量的变化动态 图5颖果直链淀粉含量动态变化 随花后籽粒的发育,颖果中直链淀粉含量逐渐上升。籼稻中,直链淀粉在花后15d时达最大;粳稻颖果在花后20d达最大。施氮量与直链淀粉含量呈反比,即施氮肥愈高,直链淀粉含量愈低;而且后期穗肥能显著降低直链淀粉含量。
3 讨论 3.1 氮素对胚乳游离核的影响 尽管胚乳都是由受精极核发育起来的,并且都经历了核期和细胞期两个时期,但在不同施氮水平下,各个处理的游离核分裂数目和分裂周期有着明显差异。游离核分裂数目多周期短,说明核分裂快,充实好,发育完全。高氮水平下,尤其是后期增加孕穗肥比例能明显提高核的分裂数和缩短分裂周期。有关施氮水平对水稻游离核分裂的影响及其机理报道很少,这方面还有待进一步研究。
3.2 影响颖果发育的生理因子 生育后期施用的氮肥可通过根系吸收后直接通往籽粒,对缓解籽粒对叶片氮素的调运有重要作用(Okano等,1993)。 大量的研究表明,增加后期施用氮肥的施用比例,对维持水稻叶片在整个灌浆结实阶段有较高的含氮量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量和光合速率有显著作用,对提高叶绿体的光合磷酸化活性、Hill反应活性及RuPBC的活性也具有显著作用;无论是SOD酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等的活性,后期施氮处理比后期不施肥处理高。
本研究结果表明,增加后期施氮比例能显著提高籽粒灌浆期间颖果的叶绿素含量、光合及呼吸速率、过氧化氢酶活性等,说明籽粒灌浆期影响颖果和叶片的生理因子具有正相关性。同时还发现,增加后期施氮比例,能显著提高颖果蛋白质本研究结果表明,增加后期施氮比例能显著提高籽粒灌浆期间颖果的叶绿素含量、光合及呼吸速率、过氧化氢酶活性等,说明籽粒灌浆期影响颖果和叶片的生理因子具有正相关性。同时还发现,增加后期施氮比例,能显著提高颖果蛋白质 含量和降低直链淀粉含量,即蛋白质含量与直链淀粉含量呈负相关。