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三、碳 同 化

三、碳 同 化. 概念. 植物 利用光反应中形成的 NADPH 和 ATP 将 CO 2 转化成稳定的碳水化合物的过程，称为 CO 2 同化或碳同化. 类囊体. 基质. 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： C 3 途径： 其光合的最初产物是三碳化合物 (3- 磷酸甘油酸 ) C 4 途径： 其光合最初产物是四碳化合物 ( 草酰乙酸 ) CAM( 景天科酸代谢 ) 途径： 晚上以 C4 途径固定 CO 2 , 白天以 C 3 途径同化 CO 2 。 。. ( 一 ).C 3 途径. C3 途径是如何发现的？.

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三、碳 同 化

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  1. 三、碳 同 化 概念 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化 类囊体 基质 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： C3途径：其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸) C4途径：其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸) CAM(景天科酸代谢)途径：晚上以C4途径固定CO2,白天以C3途径同化CO2。。

  2. (一).C3途径 C3途径是如何发现的？ • 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： • (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； • (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 • 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。

  3. 试验分以下几步进行： (1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。 H14CO3-+H＋→14CO2+H2O 图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解

  4. (2)浓缩样品与层析 用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开 (3)鉴定分离物 采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。 (4)设计循环图 根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。根据图D所显示的结果，即短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。

  5. 用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物

  6. 起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。 当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。 光合试验中RuBP与PGA相互转化 经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。

  7. C３途径的反应过程 • C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。 • 1.过程 • 整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。 • 全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。

  8. 在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH）。把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。 GAP的去向 （1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中进行先合成蔗糖，在进行转运； （2）在叶绿体中形成淀粉 （3）再生RuBP，用于CO2的固定。

  9. C3途径的总反应式 每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。 3CO2+3H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

  10. （二）C4 途 径 C4植物的碳同化有C3、 C4两条途径结合完成。 两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含 有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸 羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二 羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含 有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。

  11. C4植物 高梁 玉米 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米” 甘蔗田 苋菜

  12. 1.C4途径的反应过程 • C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22，C)。 • ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； • ②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)； • ③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； • ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。

  13. (1).羧化阶段 • 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。 • 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA)转化为HCO3-， HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上 • CO2 +H2O CA HCO3-+ H+

  14. (2).还原或转氨阶段 • OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 • A.还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行：

  15. B.转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。

  16. (3).脱羧阶段 • 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型： • ①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)； • ②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)； • ③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。

  17. NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。NADP-ME型初期产物为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。 叶绿体 线粒体 细胞质

  18. (4).底物再生阶段 • C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。 • NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。 • 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 • 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。

  19. （三）景天科酸代谢途径 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式： 夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径

  20. PEPCase Mal • CAM代谢途径 • 夜间 PEP + CO2 + H2O OAA （积累于液泡中） 白天 苹果酸运到细胞质中 Mal 丙酮酸 + CO2 CO2进入叶绿体，进行C3—cycle

  21. OAA

  22. C4植物与CAM植物区别 C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程； CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。

  23. 第四节 影响光合作用的因素 一、光合速率及表示单位 光合速率 指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。单位:umol/m2.s或umol/dm2.h CO2+ H2O光 叶绿体(CH2O)＋ O2 CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 净同化速率(光合生产率) 指植物在较长时间内,单位叶面积生产的干物质的量.单位：g/m2.d

  24. 二、外部因素对光合作用的影响 • 主要有光照、CO2、温度、水分、矿质等因素。 • （一）光照 • 光是光合作用的能源 • 是形成叶绿体及叶绿素的条件 • 光调节着光合酶的活性 • 光影响气孔开度。

  25. 1.光强（light） (1)光强－光合曲线（也称为光响应曲线） 光补偿点（Light Compensation Point，LCP）： 随着光强的增加,光合速率相应增加,当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等,净光合速率为零。这时的光强称为光补偿点。 A.比例阶段;B.过渡阶段;C.饱和阶段

  26. 光饱和现象： 超过一定光强后,光合速率增加变慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再随光强而增加,呈现光饱和现象。 光饱和点（Light Saturation PointLSP）： 随着光强的升高，光合速率升高。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。

  27. 产生光饱和现象的原因： • （1）CO2扩散速率(受CO2浓度影响)； • （2）CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影响)； • （3）光抑制。

  28. (2)强光伤害－光抑制 由于光照过强而引起光合机构损伤和光合速率下降的现象叫做光合作用的光抑制 ( 简称光抑制 )。 光抑制产生的原因 一般认为主要是光系统Ⅱ反应中心破坏所致。 当光照过强时： （1）光反应的速度很快，产生过量的NADPH. （2）CO2浓度往往很低, 暗反应较慢；这样，造成光、暗反应失调，光反应中形成的同化力过剩。 （1）因NADP＋不足，电子传递给O2, 形成超氧阴离子自由基(O2- )； （2）还原态电子的积累, 促使形成三线态叶绿素(chlT), chlT与分子氧反应生成单线态氧(1O2)。O2- 和1O2的氧化能力很强, 对叶绿素、蛋白质和细胞膜脂等均有破坏作用。

  29. 光抑制的防御途径 • (1)植物通过叶片及叶绿体运动来避开强光直射. • (2) 叶片表面的蜡质层或表皮毛等可反射光以避免吸收过多的光. • (3) 通过光呼吸耗散过多的能量. • (4) 通过活性氧清除系统来保护 • (5) 通过光系统的修复循环来保护光合机构.

  30. (3)光质 • 在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 • 如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 • 所以“大树底下无丰草”就是这个道理。 • 水层同样改变光强和光质。 • 水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。 • 所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。

  31. (二)CO2对光合作用的影响 1.CO2－光合曲线 光抑制的防御途径

  32. CO2补偿点 光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点 CO2饱和点 当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

  33. C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快， CO2的利用率高； C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。

  34. C4植物CO2饱和点低的原因 (1) 可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。 (2) C4植物PEPC对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。 (3) C4固定CO2消耗ATP高,而在高浓度CO2下,光反应成为限制因素 C4植物在饱和点的光合速率仍高于C3植物

  35. ! 光合作用的日变化 在温暖、水分供应充足的天气,光合速率变化随光强而变化,呈单峰曲线。 12时 时间

  36. 光合作用的“午睡” 现象 气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线,大的峰出现在上午,小的峰出现在下午,中午前后光合速率下降,呈现光合作用的“午睡” 现象(middaydepression)。 10时 14时

  37. ``` 引起光合“午睡”的原因： 主要是大气干旱和土壤干旱。 （1）水分供应不足，气孔关闭，引起CO2供应不足； 具体的表现在： （2）光合产物不能及时运走，产生反馈抑制； （3）产生光抑制。 光合“午睡”严重时，第二个峰可能不再出现。

  38. 第六节 植物体内同化物的运输和分配 一、 有机物运输的途径、形式 和速度 二、 有机物运输的机理 三、 有机物的分配与调控

  39. 一. 有机物运输的途径 (一)、短距离运输 细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输 (二)、长距离运输 器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以厘米或米计算的长距离运输。

  40. (一）、短距离运输 1.胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。 靠化学势梯度，分子扩散作用。 方式 原生质运动。 通过内质网膜系统进行物质交换。 囊泡转移。 细胞器上的转运器的转运。

  41. 2.胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。 ① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输

  42. 细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输 • 质外体运输 • 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。 • 质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。 • 另外运输速率也易受外力的影响。 • 共质体运输 • 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 • 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 • 共质体运输受胞间连丝状态控制。

  43. 质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种： (1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散； (2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输； (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。

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