1 / 37

Т.Б. Голубева

Т.Б. Голубева. Тип онтогенеза как показатель, определяющий темпы развития анализаторов, формирование поведения и коммуникацию птиц. Кафедра зоологии позвоночных Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

lynde
Download Presentation

Т.Б. Голубева

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Т.Б. Голубева Тип онтогенеза как показатель, определяющий темпы развития анализаторов, формирование поведения и коммуникацию птиц Кафедра зоологии позвоночныхМосковского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

  2. Тип онтогенеза, или тип развития определяют на основании степени зрелости поведенческих характеристик и оперения птенцов при вылуплении. Разные авторы выделяют от 7 до 8 градаций степени развитости птенцов при вылуплении, охватывающих весь диапазон типов онтогенеза от выводковых спредельно зрелыми сорными курами до типичных птенцовых – попугаев и воробьиных (Portman, 1935; Карташов, 1960; Nice, 1962; O’Connor, 1984;Starks, Riklefs, 1998).

  3. Обычно говорят:выводковые (altricial) = зрелорождающиеся птенцовые (precocial) = незрелорождающиеся. Промптов предложил заменить термины «выводковые» и «птенцовые» на«матуронатные» и «имматуронатные». «Выводковые и птенцовые птицы отличаются друг от друга прежде всего типом взаимоотношений птенцов с окружающими условиями и характером смены типа взаимоотношений в постнатальном развитии.» ПромптовА.Н. 1956. Очерки по проблеме адаптации поведения воробьиных птиц . М.: АН СССР 310 с.

  4. питаются самостоятельно ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ ЕСТЬ РЕАКЦИЯ СЛЕДОВАНИЯ ВЫКАРМЛИВАЮТ РОДИТЕЛИ ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ГЛАЗА ЗАКРЫТЫ ОСТАЮТСЯ В ГНЕЗДЕ ПУХОВОЙ НАРЯД

  5. Основные объекты исследования: птицы с разными типами онтогенеза и с разной экологией. Выводковые: Anasplatyrhynchos GallusgallusCoturnixcoturnix Полувыводковые: Laruscanus Larusargentatus Sternaparadisaea Полуптенцовые: Asiootus Птенцовые Coloeusmonedula Ficedulahypoleuca

  6. Этапы развития ТЕОРИЯ ЭТАПНОСТИОНТОГЕНЕЗА ЖИВОТНЫХ На каждом этапе организм отличается специфическим отношением к среде; на протяжении этапа происходят рост и развитие, но качественного нового в строении и функциях не появляется, тогда как на границе этапа «происходит более или менее синхронно качественное изменение всех или большинства систем и органов» Васнецов В.В. 1946. Дивергенция и адаптация в онтогенезе.Зоол. журн., Т.25, № 3, С. 197-216.

  7. В организации ранних форм поведения важнейшее место принадлежит сенсорным процессам, опосредующим взаимодействие развивающегося организма и видоспецифической среды. • Развитие сенсорных систем, обеспечивающих организм информацией о среде, происходит у гомойотермов строго закономерно и поэтапно, последовательное включение в поведение сенсорных механизмов разной модальности на каждом этапе развития является важнейшим фактором становления поведения. • Последними у птиц и млекопитающих созреваютслух и зрение, и у птиц именно слух и зрение играютважнейшуюроль в организации поведения (в отличиеот млекопитающих с хорошо развитым и более раносозревающим обонянием)

  8. Птенцовые Выводковые Момент вылупления Появлениеслуха Подъемна крыло Прозревание Пороги слуха (МК), дБ Этапы развития слуха IV I II III

  9. Этапы развития слуха Установлениеэффективнойтерморегуляции Достижениеопределенногоуровня обменаПоявление слуха Появлениеинтенсивнойвокализациии дыхания Подъемна крыло II IV I III 15% 5% 20% Выводковые III IV I II 70% 10% 20% Полувыводковые Сенситивный период I III IV II Эмбриогенез 50% 45% 5% Птенцовые Критический периодимпринтинга Вылупление пренатальный постнатальный онтогенез

  10. Наружное ухо мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) 8 суток 1 сутки 3,5 суток 2,5 - 5суток Среднее ухо У эмбрионов куропатки и сизой чайкипри появлении слуховой чувствитель-ности барабанная перепонка недифференцирована и не обособленаот кожного покровастенокслухового прохода наружного уха.Полость среднего уха наполненажидкостью. По своим морфометрическихарактеристикам барабанная перепонкаи слуховой столбик еще не могутосуществлять функциюзвукопередачи. сухожилиемыщцы ligamentum ascendens слуховаякосточка подошва барабанная перепонка (Анисимов, 1974) (Анисимов, Барсова)

  11. Стадии развитияволосковых клетокслухового эпителия 0 Стадии развития нейронов магноцеллюлярногоядра домашней курицы Афферентация от функционально зрелых волосковых клеток стимулирует развитие слуховых нейронов Суммарный потенциалдействия слухового нерва СПД 10 8 Возраст. сутки 6 1 мкм 4 МК 1 10 мкм 2 кГц 85 дБ Мухоловка-пеструшка

  12. Влияние среды • Видоспецифическая для данного анализатора стимуляция. • Cтимуляциясобственной вокализацией. • Социальная стимуляция (акселерация развития более молодых). • Температурный режим.

  13. У птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)низкие температуры среды в первые 4 суток после вылупления вызывают ускоренное развитиеплечевой, спинной и дорзальной части головнойптерилий и замедляют рост хвоста, не сказываясьна скорости увеличения массы тела (если нет затяжных дождей и недостатка насекомых). 9 суток Среднесуточные < 15ºС Среднесуточные ТА>15ºC

  14. Птенцы мухоловки-пеструшки Длина оперения (мм)дорзальной проксимальной части плечевой птерилииу птенцов в возрасте 9 суток Масса птенцов мм p<0,001 N=35 N=34 17-20oC <15oC <15ºC 17-20ºC Среднесуточная ТАв первые4 дня жизни

  15. СПД A МК L Зависимость латентного периода суммарного потенциала действияслухового нервау птенцов мухоловки-пеструшки от температуры тела 6 суток 2,5 кГц Латентный период СПД, мс L = 6,0 – 0,11 TB R = - 0,68 p<0,001 Температура тела, (ТВ), о С

  16. Мы предположили, что птенец достигает эффективной терморегуляции тогда, когда оказывается способен поддерживать температуру тела в пределах температуры среды, соответствующей термонейтральной зоне взрослой птицы. Зависимость изменения температуры тела (ТВ) при охлаждении птенца при температуре среды, равной нижней границе термонейтральной зоны (24 оС у мухоловки-пеструшки), описывается экспоненциальным уравнением TB=T0+ A1 exp (-x/t) Т0=30,6°С Т0=37°С

  17. Акустическая коммуникация мухоловки-пеструшкив гнездовой период Пищевой сигнал родителя Пищевой сигнал экспериментатора Выпрашивающий крикптенцов Сигнал тревоги (А.Вабищева, 2006) Песня

  18. A МК L Латентные периоды суммарного потенциала действияслухового нерва у птенцов мухоловки-пеструшки в возрасте 8 дней,выросших в «тепле» и «в холоде» 2,2 кГц, 80 дБ p<0,05 ТАсрсут >15ºC<15ºC N = 4 (48) N=5 (52)

  19. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) С момента открытия глазна 5-6 сутки затенениепри влете родителяв дуплянку вызываетненаправленноепищевое поведение. У открыто гнездящихся птицпищевая реакцияв ответ на изменениеосвещенности не возникает

  20. С появлением предметного зренияна 8-9 сутки пищеваянаправленная реакциявызываетсясилуэтом птицы илиего иммитацией

  21. Суммарный % реакций выпрашиванияптенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)в возрасте 8 суток от числа предъявлений плоских фигур Т.П.Петрова % * * * Относительное большее числообщих реакций в ответ на предъявлениядвижущихся фигур у птенцовв возрасте 8 суток, выросшихпри среднесуточных ТА>15ºC ,свидетельствует опреоблада-нииу них реакции на затенение N = 20-16 14-16 20-14 20-25 * p < 0,05

  22. Суммарный % реакций отслеживания фигурптенцами мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)в возрасте 8 суток Т.П.Петрова % ** * * ** Достоверно большее число «отслеживаний» объекта при пищевой реакции у птенцов,выросших при среднесуточных ТА<15ºC, свидетельствует о более раннем появлении предметного зрения. Косвенно можно предположить наступление эффективной терморегуляции в 8 суток N = 20-16 14-16 20-14 20-25

  23. Темпы и характер развитиявегетативных функцийу выводковых и птенцовых Сенситивные и критические периоды развития слухаи зрения у выводковых протекают в обедненной среде по сравнению с таковой у птенцовых.

  24. Частота сердечных сокращений выводковыхв конце инкубации Средняя частота сердечных сокращений Установление эффективной терморегуляции проклев Курица Сенситивный период Эму Критическийпериод Срок инкубации, % K. Kato et al., 2002

  25. Средняячастота сердечных сокращенийу птенцовых птиц в эмбриогенезе max Pearsonet al., 1999 500 400 min 300 4 8 10 12 14 ВылуплениеПоявлениеслуха Критическийпериод Сенситивный период Установлениеэффективнойтерморегуляции

  26. Переломным для развития слуха и зрения птицявляется момент установления эффективнойтерморегуляции, к которому приурочен акустическийи зрительный импринтинг родителей. • Начиная с этого момента слуховой и зрительныйанализаторы получают возможность работать«по взрослому типу» -- слуховой анализатор – оценивать временные ичастотно амплитудные характеристики акустическихсигналов, амплитудно-частотную модуляцию; • зрительный – обеспечивать предметное зрение (до этого момента зрение «диффузное», птенецреагирует только на изменение освещенности).

  27. Терморегуляция активно вовлечена во все поведенческие реакции. Мухоловка-пеструшка 8 суток Во время оборонительной реакции затаивания температура тела повышается за счет сократительной активности мышц.Изменения RR интервалов становятся ритмическими медленноволновыми. Акустический сигнал тревоги

  28. Японский перепел (Coturnix coturnix japonica)6 часов после вылупления оС Развитие терморегуляционных систем в момент установления эффективной терморегуляции у выводковых ниже, чем у птенцовых и полуптенцовых (доказано). И вероятно, ниже, чем у полувыводковых. RR интервалы, с Время, с

  29. Этапы развития слуха и зрения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) Выучен пищевойродительский сигнал Сенситивныйпериод Этапы развития слуха Критический периодобучения III I II Возраст, сутки В 1 3 5 7 9 11 13 15 Этапы развития зрения Открываются глаза Только реальный обликродителя вызываетпищевое поведение Стадия диффузногозрения Появлениепредметного зрения Все новое вызываетоборонительное поведение

  30. Схема стереоскопического и панорамного зрениямухоловки-пеструшки Темпоральнаяобласть Темпоральная область Центральнаяямка Первые функционально зрелые фоторецепторы появляются у мухоловки-пеструшки в темпоральной области на 5-6 сутки. Пищевая реакция выпрашивания связана с активацией афферентныхпутей, берущих начало от фоторецепторов темпоральной ямки.У взрослых эти пути задействованы в стереоскопическом зрении припищедобывательном поведении (ловле насекомых). Этот тип гетерохронии обеспечивает наиболее продолжительноеобучение, что необходимо для сложных координированныхповеденческих актов.

  31. Фоторецепторный слой в темпоральной ямке птенцов мухоловки-пеструшки Центральнаяямка 6-7 сутки Темпоральнаяямка 5 сутки 5 суток, рядом с центром 5 суток 14 суток 30 суток Центр темпоральной ямки

  32. Развитие фоторецепторов сетчатки цыпленканачинается с центральной ямки(экспрессия крсных опсинов в клетке, гибритизацияin situ на тотальных препаратах) ТО нос (Bruno, Cepko, 1996) Место появления первых фоторецепторов в сетчатке и раннее поле зренияобусловлено экологическими задачами: у зерноядных развитиефоторецепторного слоя сетчатки начинается с центральной фовеа;у охотников с латеральным расположением глаз – с темпоральной области,обеспечивающей бинокулярное зрение.

  33. Развитие фоторецепторовв темпоральной фовеа Развитие сетчаткии зрительно управляемого поведения у мухоловки-пеструшки ad сутки 5 6 7 8 9 10 11 13 15 Предметное зрение Критический период импринтинга образа родителя Диффузноe зрение, пищевое поведениена изменение освещенности 8 сут 12 сут Развитиефоторецепторов Iв центральной фовеа Начало процесса реорганизацияцентральной ямки сетчатки, дегенерации иреорганизации фоторецепторов

  34. Пищевая реакцияу слетков мухоловки-пеструшки, выращенных в лаборатории Выпрашивание, 18 суток Т.П.Петрова, Л.В.Зуева 20 суток

  35. Ключевыми показателями становления поведения и развития анализаторов являются: • Продолжительность сенситивного периода • Продолжительность критического периода импринтинга • У выводковых эти периоды короткие, у птенцовых длинные. • Следствием оказывается жесткий акустический импринтинг у выводковых, птенцовые получают возможность доучиваться по мере увеличения способности воспринимать и анализаировать разные качества сигналов.

  36. Развитие слуха и зрения птиц обеспечивается становлением гомойотермии. • Тип онтогенеза определяет, кроме раннего постнатального поведения, способ пищедобывания взрослых и степень сложности их акустической и, по аналогии, зрительной коммуникации. • В результате того, что сенситивные и критические периоды выводковых протекают в более обедненной и менее энергетически благоприятной среде, акустическая коммуникация у большинства птенцовых, прежде всего у воробьиных и попугаев, значительно богаче, чем у выводковых.

  37. Благодарности: Л.И. Барсовой Е.В. Корнеевой Л.В. Зуевой Л.И. Александрову И.Б. СолдатовойТ.П. Петровой - (автор рисунков) Спасибо за внимание

More Related