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本次课程需要阐述的问题： 1. 水稻病害发生情况及分布（主要病害，近年发生严 重且上升的病害） 2. 稻瘟病症状类型及特点 3. 病原及形态特点、生物学特性 4. 稻瘟病发生发展、发病条件 5. 水稻稻瘟病防治方法 6. 关于水稻瘟病研究、病害防治等方面还存在哪些问 题及今后应注重哪方面的研究. 第一章 水稻病害. 水稻是我国主要粮食作物之一，种植面积约占全国耕地面积的 l ／ 4 ，年产量约占全国粮食总产的 1 ／ 2 。
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本次课程需要阐述的问题： 1.水稻病害发生情况及分布（主要病害，近年发生严 重且上升的病害） 2.稻瘟病症状类型及特点 3.病原及形态特点、生物学特性 4.稻瘟病发生发展、发病条件 5.水稻稻瘟病防治方法 6.关于水稻瘟病研究、病害防治等方面还存在哪些问 题及今后应注重哪方面的研究
第一章 水稻病害 • 水稻是我国主要粮食作物之一，种植面积约占全国耕地面积的l／4，年产量约占全国粮食总产的1／2。 • 水稻病害的危害一直严重地影响着水稻生产。在现行防治条件下，全国平均每年因各种稻病造成稻谷减产达200亿kg。 • 水稻病害种类很多，全世界有近百种，我国正式记载的达70余种，其中具有经济重要性的有20余种。稻瘟病、纹枯病和白叶枯病发生面积大，流行性强，危害严重，是水稻的三大病害。
一 、稻瘟病 Rice blast 稻瘟病是水稻三大重要病害之一，广泛分布于世界各稻区。流行年份一般减产10%-20%，严重的达40%-50%。 1、症状 由于为害的时期和部位不同，可分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟和谷粒瘟。 （1）苗瘟 秧苗在三叶期前发病，主要由种子带菌所引起，病苗基部灰黑色，上部变褐，卷缩枯死。病部产生大量灰色霉层。 （2）叶瘟 在秧苗三叶期后至穗期均可发生。分蘖期至拔节期盛发。病斑常因天气条件的影响和品种抗病性的差异，分为四种类型： 普通型（慢性型） 为最常见的症状。病班梭形，最外层为淡黄色晕圈，称中毒部；内圈为褐色，称坏死部；中央呈灰白色，称崩溃部。病斑两端中央的叶脉常变为褐色长条状，称坏死线。此“三部一线”是其主要特征，也称典型病斑。潮湿时，病斑背面生灰白色霉层。
急性型病斑 感病品种的叶片常产生暗绿色近圆形至椭圆形的病斑，正反两面都有大量灰色霉层，是此病流行的预兆。 白点型病斑 感病品种的嫩叶感病后，产生的白色近圆形小白斑。如果天气条件有利于病害发展，可迅速扩展成为急性型病斑。 褐点型病斑 在抗病品种的老叶上，产生针头大小的褐点病斑。 （3）节稻瘟 多在抽穗后发生。初在稻节上产生褐色小点，后围绕节部扩展，使整个节部变黑腐烂，干燥时病部易横裂折断。 （4）穗颈瘟 在穗颈上初生褐色小点，扩展后可使穗颈成段变褐色或黑褐色。 （5）谷粒瘟 颖壳变成灰白色或产生褐色椭圆形或不规则形病斑，可造成种子带病。 * 湿度大时，节、穗颈、枝梗和谷粒的病部均可产生灰色霉层。
稻瘟病叶部症状 1-2. 急性型 3. 慢性型 （中期） 4. 慢性型（后期） 5. 白点型 6. 褐点型
稻瘟病症状 1. 苗叶瘟 2-3. 叶节瘟 4-6. 节瘟 7. 穗颈瘟
2、病原 * 病原菌无性态为稻梨孢菌（Pyricularia grisea），属半知菌亚门。 *有性态为稻卵孢球腔菌（Magnaporthe grisea）属子囊菌亚门，但一般极少产生有性世代。 1. 分生孢子梗 2. 分生孢子 3. 分生孢子萌发 稻瘟病病原形态图
2.1 形态: 无性态分生孢子梗从病组织的气孔或表皮成簇生出，很少单生，不分枝，一般有2～4个隔膜，基部较粗，呈淡褐色，顶部较细，色较浅，顶部形成分生孢子后，从其侧方生出短枝，再生分生孢子，如此连续多次，分生孢于脱落后，梗顶部成屈折状；分生孢子无色或淡褐色，洋梨形或倒棍棒形，顶端钝尖，基部钝圆，有脚胞，成熟后常具2个隔膜。 有性态 病菌子囊壳黑色球形，有长喙，子囊圆柱形至棍棒形，多数子囊有8个子囊孢子，少数1～6个，子囊孢子呈不规则排列，无色，呈梭形，略弯曲，有3个隔膜。
2.2 生理 *菌丝生长温度为8～37℃，适温为26～28℃。分生孢子在10～35℃范围内均可形成，以25～28℃为最适。萌发温度范围为15～32℃，适温为25～28℃。分生孢子致死温度：湿热为52℃(5～7min)；病节内的菌丝为55℃(10min)；谷粒组织内为53℃(5min)。病菌对干热有较强的抵抗力。干燥条件下，分生孢子在60℃经30h仍有部分存活；于4～6℃条件下，经过50～60d，仍有20％存活。病菌在速冻条件下，-30℃下可存活18个月。在室温条件下，稻节和麦粒上培养的菌。分生孢子的形成，要求相对湿度在93％以上，并需有一定时间的光暗交替条件。萌发要求相对湿度在90％以上，最好有水滴或水膜存在。
病菌可产生五种毒素，即稻瘟菌素(piricularin)、σ-吡啶羧酸(picolinic acid)、细交链孢菌酮酸(tenuazonic acid)、稻瘟醇(piricculo1)及香豆素(coumarin) 。 • 这些毒素对稻株有抑制呼吸和生长发育的作用。将提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸、交链孢菌酮酸的稀释液，分别滴在叶片的机械伤口上，置适宜温度下都可引起叶片呈现与稻瘟病相似的病斑。
3．生理分化稻瘟病菌对不同品种的致病性具明显的专化牲，据此区分为不同的生理小种。我国稻瘟菌生理小种的鉴别寄主为特特勃、珍龙13、四丰—43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷7个品种。目前长江流域双季籼粳稻混栽区小种组成较为复杂，籼稻品种上以ZB、ZC群小种为主，粳稻上以ZF、ZG群小种居多。3．生理分化稻瘟病菌对不同品种的致病性具明显的专化牲，据此区分为不同的生理小种。我国稻瘟菌生理小种的鉴别寄主为特特勃、珍龙13、四丰—43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷7个品种。目前长江流域双季籼粳稻混栽区小种组成较为复杂，籼稻品种上以ZB、ZC群小种为主，粳稻上以ZF、ZG群小种居多。
3.病害循环 (1)．越冬与初侵染源 稻瘟病菌主要以菌丝体或分生孢子在病谷、病稻草上越冬，成为翌年的初侵染源。 (2)．病菌侵染过程 分生孢子形成附着胞，产生侵入丝。侵入丝多穿过角质层，从机动细胞或长形细胞直接侵入。 (3). 潜育期 在适温条件下，叶瘟潜育期一般为4～7d，穗颈瘟为10～14d，枝梗瘟为7～12d，节瘟为7～30d。 (4).传播 分生孢子借气流传播。
4.发病条件 * 稻瘟病流行是病原菌群体和水稻群体间在气候条件与栽培因素影响下相互作用的结果。 4.1 水稻的抗病性 水稻生长发育过程中，四叶期至分蘖盛期和抽穗初期最易感病。 4.2 抗病机制 水稻株型紧凑，叶片窄而挺，叶表水滴易滚落，可相对降低病菌的附着量，减少侵染机会。寄主表皮细胞硅质化程度和细胞的膨压程度与抗侵入和抗扩展能力成正相关。另外，过敏性坏死反应是抗扩展的一种机制，即寄主细胞在病菌侵入初期，迅速发生过敏反应，受侵细胞变褐坏死，使入侵菌丝被限制在侵染点附近，甚至死亡。
4.3 品种抗病基因与病菌无毒基因的互作 按基因对基因关系，品种抗病性和病菌毒性都受品种与小种间的基因互作所控制。抗病品种所具有的抗病基因只有对应于病菌小种的无毒基因时才表现抗病，如果被病菌小种对应的毒性基因克服，则表现感病。水稻对稻瘟病的抗病性多为显性，少数为不完全显性或隐性。 4.4 气象因素 在菌源具备、品种感病的前提下，气象因素是影响病害发生与发展的主导因子。在气象因素中，以温、湿度最为重要，其次是光和风。水稻处于感病阶段，气温在20～30℃，尤其在24～28℃，阴雨天多，相对湿度保持在90％以上，易引起稻瘟病严重发生，反之，连续出现晴朗天气，相对湿度低于85％，病害则受抑制。
4.5 栽培管理栽培管理技术既影响水稻的抗病力，也影响病菌生长发育的田间小气候。其中，以施肥和灌水尤为重要。氮肥施用过量或偏迟会导致稻株体内碳氮比下降，游离氮和酰氨态氮增加，同时稻株恋青披叶，硅质化细胞数量下降，有利于病菌侵染。另外，过多施用磷、钾肥对病害的发展有一定的促进作用。长期深灌或冷水灌溉，易造成土壤缺氧，产生有毒物质，妨碍根系生长，也会加重发病。
五、流行预测 * 稻瘟病是气流传播的单年流行病害，其发生程度与品种的感病程度及感病品种的种植面积、毒性小种种群数量、流行期的气候条件及肥水管理等关系密切，对上述因子进行综合分析，才能作出准确预测。 1．叶瘟始见期预测 2．叶瘟预测 3．穗颈瘟预测
六、防治 *应采用以选育和利用抗病丰产优质良种为中心，防病栽培措施为基础，辅以适时施药保护的综合防治措施。 1．选育和利用抗病品种 2．加强肥、水管理 3．药剂防治 (1) 种子消毒处理 (2) 喷药保护
二、水稻纹枯病Rice sheath blight 一、症状 * 纹枯病主要危害叶鞘、叶片，严重时可侵入茎秆并蔓延至穗部。 叶鞘 发病先在近水面处出现水渍状暗绿色小点，逐渐扩大后呈椭圆形或云形病斑。 叶片 病斑与叶鞘病斑相似。叶片发病严重时，叶片早枯，可导致稻株不能正常抽穗，即使抽穗，病斑蔓延至穗部，造成瘪谷增加，粒重下降，并可造成倒伏或整株枯死。 * 湿度大时，病部长有白色蛛丝状菌丝及扁球形或不规则形的暗褐色菌核，菌丝与菌核相连。后期在病部还可见白粉状霉层(担子和担孢子)。
水稻纹枯病 1. 初期症状 2. 茎和叶鞘症状及菌核 3-5. 叶部症状 6. 穗部症状
二、病原 *病原物有性态为瓜亡革菌[Thanatephorus cucumeris (Frank) Domk ]，担子菌亚门亡革菌属无性态为茄丝核菌(Rhizoctonia solani Kühn)，半知菌亚门丝核菌属。
1．形态 菌核由菌丝体交织纠结而成，初为白色，后变为暗褐色，扁球形、肾形或不规则形，表面粗糙，有少量菌丝与寄主相连，成熟后易脱落于土壤中；菌核大小不一，明显分为外层和内层。菌核具有圆形小孔洞；即萌发孔，菌核萌发时菌丝也由此伸出。 担子倒卵形或圆筒形，顶生2～4个小梗，其上各着生1个担孢子；担孢子单胞、无色、卵圆形。
2.生理 * 病菌发育温度范围为10～36℃，适温为28～32℃。菌核萌发需96％以上的相对湿度，低于85％则受抑制。菌丝在pH 2.5～7.8范围内均可生长，最适pH为5.4～6.7。光照对菌丝有抑作用，但可促进菌核的形成。条件适宜时，当年新生菌核不需要经休眠期或成熟期，即可萌发致病。在土表，土下及水中越冬的菌核成活率均较高。
3．寄主范围 茄丝核菌的寄主范围很广，自然寄主有15科近50种植物，人工接种时，可侵染54科210种植物。 重要寄主作物有水稻、玉米、大麦、高粱、粟、黍、豆类、花生、甘蔗和甘薯等。
4．生理分化 茄丝核菌的寄主范围广，危害各种寄主的生态要求又各不相同。国际上普遍采用Ogoshi的菌丝融合群(anastomosis group，AG)标准菌株作为田间分离物测试菌。茄丝核菌有12个菌丝融合群，至少有18个菌丝融合亚群。水稻纹枯病菌主要为茄丝核菌第一菌丝融合群(AG—1)。在AG—1 的各菌株间，其致病力也存在差异，可按病菌的培养性状和致病力划分为三个型，即A、B、C 型，A型致病力最强，B 型次之，C 型最弱。
同核体和异核体 －个真菌营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的为同核体；遗传物质不同的细胞核为异核体。 菌丝融合 两根菌丝相互靠近时可以从侧面分别产生突起或分枝，经接触、融解，最后使不同菌丝细胞间的细胞质和细胞核相互交流。 菌丝融合群真菌的种下面，根据菌株间营养体的亲和性，可以进一步划分为不同的营养体亲和型（群）或菌丝融合群，营养体亲和的菌株为同一群。
三、病害循环 * 病菌主要以菌核在土壤中越冬，也能以菌丝体和菌核在病稻草和其他寄主残体上越冬。 * 菌核在适温、高湿条件下，萌发长出菌丝，在叶鞘上延伸并从叶鞘缝隙进入叶鞘内侧，先形成附着胞，通过气孔或直接穿破表皮侵入。潜育期少则1～3d，多则3～5d。一般在分蘖盛期至孕穗期，主要在株、丛间横向扩展(水平扩展)，导致病株(丛)率增加。 * 孕穗后期至蜡熟前期，病部由稻株下部向上部蔓延(垂直扩展)，病情严重度增加。病部形成的菌核脱落后，也可随水流飘浮附着于稻株基部，萌发后进行再侵染。
四、发病因素 * 水稻纹枯病的发生和流行受菌源数量、气候条件、品种抗性、栽培技术等因素的综合影响。 1．菌源数量 2．气候条件 3．栽培技术 4．品种和生育期
五、流行预测 * 纹枯病的发生程度与气候条件、栽培技术关系密切。两查两定测报方法: *选择长势不同的各种水稻当家品种田，在分蘖末期、孕穗中期，采用平行跳跃的方法，各田块调查200丛，计算丛发病率。 * 早稻以分蘖末期病丛率达10％，孕穗中期达20％为标准 ( 中、晚、稻各指标适当提高5％～10％的病丛率 ) ，定防治对象田，及时组织防治。
六、防治 * 水稻纹枯病的防治，应以农业防治为基础，结合适时施药的综合防治技术。 1．抓好以肥、水管理为中心的栽培防病措施 2．药剂防治 一般在水稻分蘖末期丛发病率达15％，或拔节到孕穗期丛发病率达20％的田块，需要用药防治。每公顷喷施40～60mg／L的井冈霉素药液1l00kg 。 3．生物防治 4．清除菌源
三 水稻白叶枯病Rice bacterial leaf blight *水稻白叶枯病最早于1884年在日本发现，目前已成为亚洲和太平洋稻区的重要病害。在我国，1950年首先在南京郊区发现，后随带菌种子的调运，病区不断扩大。目前除新疆外，各省(直辖市、自治区)均有发生，以华东、华中和华南稻区发生普遍，危害较重，被列为我国有潜在危险性的植物病害。水稻受害后，叶片干枯，瘪谷增多，米质松脆，千粒重降低，一般减产10％～30％，严重的减产50％以上，甚至颗粒无收。
水稻白叶枯病症状 1-3. 粳稻叶部症状 4-5. 籼稻叶部症状
一、症状 1．叶枯型最常见的白叶枯病典型症状，一般在分蘖期后较明显。发病多从叶尖或叶缘开始，初现黄绿色或暗绿色斑点，后沿叶脉迅速向下纵横扩展成条斑，可达叶片基部和整个叶片。病健部交界线明显，呈波纹状(粳稻品种)或直线状(籼稻品种)。病斑黄色或略带红褐色，最后变成灰白色(多见于籼稻)或黄白色(多见于粳稻)。湿度大时，病部易见蜜黄色珠状菌脓。 2．急性型叶片病斑暗绿色，迅速扩展，几天内可使全叶呈青灰色或灰绿色，呈开水烫伤状，随即纵卷青枯，病部有蜜黄色珠状菌脓。此种症状的出现，表示病害正在急剧发展。
3．凋萎型多在秧田后期至拔节期发生。病株心叶或心叶下1～2叶先失水、青卷、尔后枯萎，随后其他叶片相继青枯。病轻时仅1～2个分蘖青枯死亡，病重时整株整丛枯死。折断病株的茎基部并用手挤压，可见大量黄色菌液溢出。剥开刚刚青枯的心叶，也常见叶面有珠状黄色菌脓。3．凋萎型多在秧田后期至拔节期发生。病株心叶或心叶下1～2叶先失水、青卷、尔后枯萎，随后其他叶片相继青枯。病轻时仅1～2个分蘖青枯死亡，病重时整株整丛枯死。折断病株的茎基部并用手挤压，可见大量黄色菌液溢出。剥开刚刚青枯的心叶，也常见叶面有珠状黄色菌脓。 4．黄叶型病株的新出叶均匀褪绿或呈黄色或黄绿色宽条斑，较老的叶片颜色正常。之后，病株生长受到抑制。在病株茎基部以及紧接病叶下面的节间有大量病原细菌存在，但在显现这种症状的病叶上检查不到病原细菌。
二、病原 * 病原物为稻黄单胞菌水稻致病变种[Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Shiyama) Swings]，细菌，黄单胞菌属。 1．形态菌体短杆状，两端钝圆，极生单鞭毛，不形成芽胞和荚膜，菌体表面有一层胶质分泌物。在琼脂培养基上生长时，菌落呈蜜黄色或淡黄色，圆形，边缘整齐，质地均匀，表面隆起，光滑发亮，无荧光，有黏性。
2. 生理 *在琼脂培养基上生长时，菌落呈蜜黄色或淡黄色，圆形，边缘整齐，质地均匀，表面隆起，光滑发亮，无荧光，有黏性。格兰氏染色反应阴性。好气性，代谢呼吸型。不水解淀粉和明胶，能使石蕊牛乳变红，不能使其凝固。不还原硝酸盐。产生氨和硫化氢，不产生吲哚。能利用蔗糖、葡萄糖、木糖和乳糖发酵产酸，不产气。生长温度范围为5～40℃，最适为26～30℃。致死温度在无胶膜保护下为53℃ (10min)，在有胶膜保护下为57℃(10min)。
3．噬菌体 * 在病株的组织和谷粒、病区的灌溉水或田水、病田土以及一些带菌杂草的根部等有白叶枯病菌存在的场所，都可分离出白叶枯病菌的噬菌体。这种噬菌体对白叶枯病菌有一定的专化性和稳定性。
4．生理分化病菌不同菌株间致病力有明显差异。根据在IR26、Javal4、南粳15、Tetep和金刚30等5个鉴别品种上的抗感反应，将我国白叶枯病菌分为Ⅰ～Ⅶ等7个致病型。长江流域以北以Ⅱ型和工型为主，长江流域以Ⅱ、Ⅳ型为多，而南方稻区则以Ⅳ型为多，在广东和福建还有少量的V型。4．生理分化病菌不同菌株间致病力有明显差异。根据在IR26、Javal4、南粳15、Tetep和金刚30等5个鉴别品种上的抗感反应，将我国白叶枯病菌分为Ⅰ～Ⅶ等7个致病型。长江流域以北以Ⅱ型和工型为主，长江流域以Ⅱ、Ⅳ型为多，而南方稻区则以Ⅳ型为多，在广东和福建还有少量的V型。 5. 寄主范围 自然条件下，病菌主要侵染水稻，还可侵染陆稻、野生稻、茭白和李氏禾、鞘糠草及秕壳草等一些李氏禾属杂草，但不普遍。人工接种时，病菌还可侵染雀稗、马唐和狗尾草等禾本科杂草，但显症时间较水稻为迟。
三、病害循环 1．越冬与初侵染源 (1) 病稻草和稻桩 (2) 带菌谷种 (3) 再生稻及自生稻株 (4) 杂草及其他植物 2．传播和侵染越冬病菌随流水传播到秧苗。从叶片的水孔、伤口或茎基和根部的伤口以及芽鞘或叶鞘基部的变态气孔侵入。
四、发病因素 * 在有足够菌源存在的前提下，白叶枯病的发生和流行主要受下列因素影响： 1．水稻抗病性 一般糯稻抗病性最强，粳稻次之，籼稻最弱。 抗性机制：植株叶面较窄、挺直不披的品种抗病性较强，稻株叶片水孔数目多的较感病。这些差异常被认为是品种的机械抗病性。 * 植株体内营养状况也是影响其抗病性的一个重要因素。通常，感病品种体内的总氮量尤其是游离氨基酸含量高，还原性糖含量低，碳氮比小，多元酚类物质少，而抗病品种则相反。
抗性遗传：水稻品种对白叶枯病的抗性受不同的抗性基因所控制。现已鉴定出Xal、Xa1h、Xa2、Xa3、……Xa23等主效抗性基因，其中多数为显性，少数为隐性或不完全隐性。抗性遗传：水稻品种对白叶枯病的抗性受不同的抗性基因所控制。现已鉴定出Xal、Xa1h、Xa2、Xa3、……Xa23等主效抗性基因，其中多数为显性，少数为隐性或不完全隐性。 2．气象因素 3．耕作制度与栽培管理
五、流行预测 * 水稻在孕穗期至抽穗期最易感病。在植株易感病期间，如果田间菌量大、水稻抗病性差、气候条件适宜，就会导致病害流行。 1．始病期预测 发现中心病株或田间出现急性型病斑时，就可根据未来的天气情况发出病情警报，指导防治。用噬菌体来预测田间菌量也是一种预测预报方法。 2．流行趋势预测 在品种感病和菌源存在的前提下，白叶枯病流行与否主要取决于气候条件。
六、防治 * 防治白叶枯病应在控制菌源的前提下，以种植抗病品种为基础，抓住秧苗防治这一关键，结合肥、水管理，辅以药剂防治。 1．严格检疫工作 2．选用抗病品种 3．培育无病壮秧 4．加强肥、水管理 5. 药剂防治 (1) 种子处理 (2) 生长期防治 6．生物防治
