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软骨和骨. cartilage and bone. 杨志文. 骨骼系统←器官← 软骨←软骨组织 骨←骨组织. 特殊结缔组织 共同点:细胞外基质 —— 固态 功能差异主要取决于细胞外基质中 无定形基质和纤维成分的性质 和比例. 软骨 ( cartilage ). 较硬,略有弹性,能承受压力,耐磨擦 作用 ---- 支持,保护. 结构:软骨膜 软骨组织: 软骨细胞 细胞外基质┄决定软骨的结构和功能
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软骨和骨 cartilage and bone 杨志文
骨骼系统←器官← 软骨←软骨组织 骨←骨组织 特殊结缔组织 共同点:细胞外基质——固态 功能差异主要取决于细胞外基质中 无定形基质和纤维成分的性质 和比例
软骨(cartilage) 较硬,略有弹性,能承受压力,耐磨擦 作用----支持,保护 结构:软骨膜 软骨组织:软骨细胞 细胞外基质┄决定软骨的结构和功能 软骨基质(cartilage matrix) 分类:根据软骨基质内所含纤维不同 透明软骨(hyaline cartilage) 弹性软骨(elastic cartilage) 纤维软骨(fibrous cartilage)
软骨细胞(chondrocyte) 表层:幼稚,单个存在,小而扁 深层:渐长大,圆或椭圆 同源细胞群(isogenous group) 软骨中央,细胞成群分布, 每群2~8个,均由一个软骨 细胞分裂而来 软骨陷窝(cartilage lacuna) 软骨囊(cartilage capsule)
软骨细胞 (chondrocyte) 细胞表面:突起和皱褶 扩大软骨细胞与基质 的物质交换的表面积 胞质内:粗面内质网 Golgi 复合体 糖原 脂滴
软骨膜(perichondrium) 致密结缔组织 (关节软骨表面无) 外层:致密---保护 纤维多,细胞和血管少 内层:疏松;纤维少,血管和 细胞多 骨(祖)原细胞(干细胞) 成软骨细胞 软骨细胞 软骨组织内无血管、淋巴管和神经,软骨细胞通过基质与软骨膜内血管进行物质交换
hyaline cartilage 新鲜时乳白色,稍带淡蓝半透明。较脆易折断。 分布:胚胎早期:暂时骨架 成体:鼻、喉、气管的软骨、肋软骨、关节软骨 1.结构:(1)软骨细胞(chondrocyte)→合成、分泌基质与纤维 (2)无定形基质:大分子蛋白多糖聚合体形成分子筛结构 蛋白多糖+水(约占75%) (硫酸软骨素含量高→嗜碱性、异染性) (3)纤维:胶原原纤维┄Ⅱ型胶原蛋白┄折光率同基质 2.软骨膜(perichondrium)
hyaline cartilage 3.软骨的生长┄来源于胚胎时期的间充质 人胚发育第5周,将形成软骨部位,间充质细胞密集成团 中央细胞→骨祖细胞→成软骨细胞(分泌基质和纤维) →成熟软骨细胞 周围细胞→软骨膜 (1)附加生长(appositional growth)┄软骨膜下生长 软骨膜内层骨原细胞→成软骨细胞(附加在软骨组织表面 分泌基质和纤维,将自身埋于其中)→软骨细胞 (2)间质生长(interstitial growth)┄软骨内生长或内积生长 软骨内部细胞分裂增殖→新的软骨细胞→新的基质和纤维
弹性软骨 (elastic cartilage) 新鲜时呈黄色 分布:耳廓、外耳道、 咽鼓管、会厌 结构:软骨基质中含大 量弹性纤维,互 相交织成网,具 有很大弹性
纤维软骨(fibrous cartilage) 分布:椎间盘、耻骨联合、关节盘 结构:软骨基质多,细胞少。软骨基质内含大量胶原纤维, 纤维与基质的分布不均。细胞较小,散在分布。
软骨的再生能力较弱,损伤或部分切除后,一般没有直接的软骨再生。软骨的再生能力较弱,损伤或部分切除后,一般没有直接的软骨再生。 软骨细胞的氧耗量和抗原性均较低,软骨易于移植。
骨(bone) 功能:支持软组织、构成关节参与 身体的运动以及保护某些重 要器官…… 骨组织(osseous tissue) 与钙磷代谢密切相关 骨膜 骨髓 关节软骨
骨组织(osseous tissue) 1.骨基质(bone matrix):钙化的细胞外基质 (1)有机质:35%;由骨细胞分泌 骨胶纤维(bone collagen fiber) 占90%,胶原纤维←Ⅰ型胶原蛋白 无定形基质:占10%,呈凝胶状,弱酸性糖胺多糖、糖蛋白 (2)无机质(骨盐bone mineral):65%,钙、磷、镁 羟基磷灰石结晶[hydroxyapatite crystal,Ca10(PO4)6(OH)2] 骨板(bone lamella):成熟骨基质的存在形式。平行排列的胶原 纤维借无定型基质粘合在一起,上有骨盐沉积,呈薄板状。 胶原纤维排列:同一层骨板内平行,相邻骨板内垂直 2.细胞:骨原细胞、成骨细胞、骨细胞、破骨细胞
成骨细胞(osteoblast) Ob:osteoblast mOS:mineralized Os:osteoid mB:mineralized bone ROb:resting phase
成 骨 细 胞 超 微 结 构 模 式 图 基质小泡: 细胞膜出芽方式形成 膜上有:钙结合蛋白、 碱性磷酸酶、 焦磷酸酶 ATP…… 内含:小的钙盐结晶 钙……
1.骨陷窝(bone lacuna) 2.骨小管(bone canaliculi) 相邻骨陷窝借骨小管 彼此通连。骨陷窝和 骨小管内均含有组织 液,骨细胞从中得到 营养并向其中排出代 谢产物
破 骨 细 胞 超 微 结 构 模 式 图 功能活跃时,亮区紧贴骨基质表面,形成环行围堤,使其所包围的皱褶缘区成为封闭的溶骨微环境。破骨细胞向此区释放多种蛋白酶、碳酸酐酶、柠檬酸酶等。在酶和酸的作用下骨基质溶解,骨盐和有机质溶解后的产物经皱褶缘吸收。 Howship陷窝
骨原细胞(osteogenic cell)(干细胞) 骨组织表面;细胞梭形,核椭圆,胞质弱嗜碱性 成骨细胞 (osteoblast) 排成一层,立方或矮柱状,核大而圆,胞质弱嗜碱性。细胞表面细小突起与邻近细胞的突起形成缝隙连接。 1.基质小泡(matrix vesicle) 与类骨质钙化的起始过程有关 2.分泌骨胶纤维和基质→类骨质 (osteoid) 骨盐沉积 骨组织 骨细胞(osteocyte):夹在相邻两层骨板间或分散排列于骨板内。扁椭圆形,突起细长,核扁圆、胞质弱嗜碱性。相邻骨细胞突起之间有缝隙连接。
破骨细胞(osteoclast) 1.多核巨细胞(由多个单核细胞融合而成) 2.光镜:位于骨组织被吸收部位的陷窝内,多核,胞质嗜 酸性,贴近骨基质的一侧有纹状缘 3.电镜: ①皱褶缘(ruffled border):高而密集的微绒毛,基部 胞质含大量初级溶酶体、吞饮泡和次级溶酶体,其余 胞质含细胞核和丰富的细胞器,如粗面内质网、Golgi 复合体、线粒体等。 ②亮区(clear zone):皱褶缘周围的环形胞质区,细胞 膜平整,含微丝较多,其它细胞器较少。 4.溶解和吸收骨基质
骨单位(osteon, Haversian system) 位于内、外环骨板之间,构成长骨干的结构单位 中央管(central canal, Haversian管):纵行 骨单位骨板(osteon lamella, Haversian骨板):同心圆排列
骨单位(osteon) (Haversian system) 粘合线(cement line) 骨单位表面的一层粘合质 ,含骨盐较多而骨胶纤维很少的骨基质,在横断的骨磨片上呈折光较强的轮廓
骨单位(osteon, Haversian system) 骨 单 位 内 的 骨 小 管 1.相互通连 2.最内层者:开口于中央管,构成血管系统与骨单位中骨细胞之间 营养和气体交换的通路 3.最外层者:在粘合线内反折,不与相邻骨单位表层的骨小管相通
长骨的结构 1.骨松质(spongy bone) 2.骨密质(compact bone):按骨板的排列方式分类: (1)内、外环骨板(inner and outer circumferential lamella) 穿通管(perforating canal, Volkmann canal):内、外环骨板 内垂直或斜穿骨板的管道,与骨单位中央管相通连。管内有 来自骨内、外膜的结缔组织、小血管和神经。 (2)骨单位(osteon, Haversian system) (3)间骨板(interstitial lamella):骨单位间或骨单位与环骨板间 的不规则的平行骨板。是长骨发生过程中,骨改建时未被吸 收的原有的骨单位或内、外环骨板的残留部分。
长骨的结构 3.骨膜(除关节面) (1)骨外膜(periosteum) 外层:厚,致密结缔组织,胶原纤维束粗而密集。 穿通纤维(perforating fiber, Sharpey fiber): 有些胶原纤维束横向穿入外环骨板,固定骨膜 内层:薄,疏松结缔组织,富含小血管和神经,并含有骨原 细胞、成骨细胞和破骨细胞等。 (2)骨内膜(endosteum):衬于骨髓腔面、骨小梁表面及中央管和 穿通管内表面薄层疏松结缔组织,纤维细而少,内含较多的 骨原细胞 4.关节软骨、骨髓、血管、神经
骨发生(osteogenesis) 由胚胎时期的间充质发生 1.膜内成骨(intramembranous osteogenesis) 顶骨、额骨、锁骨 2.软骨内成骨(cartilagenous osteogenesis) 四肢骨、躯干骨、部分颅底骨 (1)软骨雏形的建立 (2)软骨周骨化 (3)软骨内骨化 (4)次级骨化中心的出现和骺板形成 (5)骨的生长和改建
膜内成骨(intramembranous osteogenesis) 间充质→胚胎性结缔组织膜→膜内成骨 过程: 1.胚胎发生早期,在即将成骨部位血管增生,间充质细胞增殖、 密集成膜状。 2.膜内某些间充质细胞→骨原细胞→成骨细胞→分泌类骨质→钙 化为骨组织。即首先形成骨组织的部位,称骨化中心 (ossification center) 3.最初形成的骨组织呈针状或片状,即初级骨小梁,围绕骨化中 心向四周呈放射状排列并连接成网。网孔内充满红骨髓,即初 级骨松质。骨化中心外周的间充质分化为骨膜。 4.新形成的骨在外形和内部结构上进行改建以适应发育
软骨内成骨(cartilagenous osteogenesis) 即将成骨部位→间充质分化成软骨→软骨被骨组织取代 (1)软骨雏形的建立: 将成骨部位,间充质细胞密集→骨原细胞→软骨细胞→向 周围分泌基质并将其包埋其中→透明软骨 周围的间充质→软骨膜 其外形与将要形成的长骨相似,故称软骨雏形 (cartilage model)
(2)软骨周骨化(perichondral ossification) 软骨雏形中段,软骨膜内层骨原细胞→成骨细胞→贴 在软骨组织表面形成类骨质→钙化为骨组织,即在 软骨组织表面形成一薄层骨组织环绕软骨,形如衣 领,称骨领(bone collar)。 其表面的软骨膜改称骨外膜。 骨外膜内层的骨原细胞不断分化为成骨细胞,向骨领 表面及两端添加新的骨组织,使骨领逐渐增厚增 长。以后骨领改建成骨干的骨密质。
(3)软骨内骨化 a.初级骨化中心:骨领形成同时。 软骨雏形中央的软骨细胞肥大并分泌碱性磷酸酶→软骨基质钙化→肥大的软骨细胞退化死亡,留下较大的软骨陷窝。 骨外膜的血管、间充质细胞、破骨细胞等穿过骨领,进入初级骨化中心,溶解吸收钙化的软骨基质,形成许多不规则的隧道,称初级骨髓腔。 侵入的血管主干向两端分支,分布于初级骨髓腔内,其中的间充质细胞分化为造血组织。 成骨细胞贴附于残留的钙化软骨基质表面生成骨组织,形成以钙化软骨基质为中轴、表面附以骨组织的过度型骨小梁。 该区为软骨内首先成骨的区域,称初级骨化中心(primary ossification center)。
(3)软骨内骨化 b.骨髓腔的形成:初级骨化中心形成后,即开始了从骨干中央向两端由骨组织替换软骨组织的过程。最初形成的骨小梁不断被破骨细胞溶解吸收,又有新的骨小梁形成,初级骨髓腔不断扩大而融合为一个大腔,称为骨髓腔。其中充满造血组织。同时骨领也不断从外面加厚,从腔内面吸收,骨髓腔的横径也逐渐加宽。
软骨两端的软骨组织继续生长,临近骨髓腔的软骨组织不断退化和新的骨组织生长。骨化过程则不断从中央向两端推移,骨髓腔也随之向两端伸延。软骨两端的软骨组织继续生长,临近骨髓腔的软骨组织不断退化和新的骨组织生长。骨化过程则不断从中央向两端推移,骨髓腔也随之向两端伸延。 ①软骨储备区(zone of reserve cartilage) 软骨细胞小,散在,软骨基质弱嗜碱性 ②软骨增生区(zone of proliferating cartilage) 软骨细胞变大,分裂形成的同源细胞群纵向排列成行 ③软骨钙化区(zone of calcifying cartilage) 软骨细胞肥大→逐渐变成空泡状→核固缩,退化死亡 基质钙化成强嗜碱性 ④成骨区(zone of ossification) 骨细胞排在残留的软骨基质表面,产生类骨质,继而钙化 为骨组织,形成骨小梁。在此区,最初形成的骨小梁中央 残留有软骨基质(过度型)
(4)次级骨化中心的出现和骺板形成 出生前后,长骨两端的软骨中央部分,又出现骨化中心,称次级骨化中心(secondary ossification center)。其骨化过程与初级骨化中心相同,不同点为:①侵入骨化中心的血管来自软骨外膜而不是骨外膜;②骨化是自中心向四周呈放射状扩展。 最初形成的骨松质逐渐改建成由板层骨构成的骨小梁,即长骨骨骺。在两骺端的关节永远保留一层透明软骨,称关节软骨,没有骨膜覆盖。在骨骺与骨干之间暂时留有一层软骨,称骺(软骨)板(epiphyseal plate)。骺板的软骨细胞一直在分裂、增殖,到青春期末停止。
(5)骨的生长和改建 a.长骨的加长:骺板软骨不断向两端生长和骨化。 正常生长发育时期,骺板软骨的增殖速度与软骨内骨化 及吸收速度相平衡。因此,骺板一直保持恒定厚度。 青春期末(17~20岁),骺板的增殖减慢,最后全部骨化 消失,骨干与骨骺相愈合,长骨停止生长。在干、骺 愈合处,可见一条致密的线,称骺线(epiphyseal line) b.长骨的加粗:软骨周骨化。 骨不断从外周加厚,同时又从腔内不断溶解吸收,骨髓 腔的横径不断扩大,骨则增粗。 大约持续到25~30岁,停止增粗。 c.骨的改建:持续终生
c.骨的改建: 在骨发生过程中,最初形成的骨小梁,细胞成分多、纤维成分少且排列不规则,小梁间的网孔也大于初级骨松质。以后,随着小梁的加厚和网孔变小,成为初级骨密质。 骨单位产生于1岁左右。此时,骨领的内、外表面有许多纵沟,沟内有小血管、骨原细胞、成骨细胞和破骨细胞等。首先,成骨细胞贴在沟壁上成骨并将沟封闭成管,再贴附于管壁上成骨,从最外层向内一层层地形成同心圆状的骨板,即骨单位骨板,血管及间充质被围在中央,形成中央管,内衬一层近似扁平的骨原细胞,这就是第一代骨单位。以后由破骨细胞溶解吸收第一代骨单位的骨板,形成锥形的隧道,在其最宽处,破骨细胞消失,骨原细胞分化为成骨细胞,开始形成第二代骨单位,它又被吸收,出现第三代骨单位。 少年时期的骨干几乎无内、外环骨板或层数极少,成年后骨干不再增长,内、外环骨板才出现。
影响骨的生长因素 1.遗传因素的控制 2.激素:生长激素-甲状腺激素(骺板软骨) 甲状旁腺激素-降钙素(血钙) 雌激素-雄激素 糖皮质激素 3.维生素:A;C;D 4.其他生物活性物质:转化生长因子-β(TGF-β)、前列腺素 (E1、E1a、E2)、白细胞介素1和6、表皮生长因子、 巨噬细胞释放的肽刺激因子