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Presentation Transcript

  1. Vorspann....bitte lesen • Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten. • Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen. • Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal. • In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc. • Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung • Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.

  2. Literatur • Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage • Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag Die nachfolgenden Bücher sind optional: • (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997) Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage • Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)

  3. Taxonomie • Beschreibung der Vielfalt der Organismen • Kleinste “Einheit”: Art • Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname

  4. Taxonomie • Ziele der Taxonomie: • Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale • Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems

  5. Regnum-Reich (Tiere) Phylum-Stamm (Chordata) Classis-Klasse (Mammalia) Ordo-Ordnung (Carnivora) Familia-Familie (Felidae) Genus-Gattung (Panthera) Species-Art (pardus) Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie

  6. Artbegriff • Biologischer Artbegriff(Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.

  7. Artbegriff • Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.

  8. Reproduktive Isolation • Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation • Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch

  9. Morphologischer Artbegriff: “Morphospezies” • Beruht auf messbaren, anatomisch-morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.

  10. Artbildung in marinen Bryozoen(Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossileMorphospezies dengenetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten? Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien Bryozoen

  11. Werden Variationen in morphologischen Merkmalenhauptsächlich durch Umwelt- bedingungenhervorgerufen oder haben sie eine genetische Basis? Beispiel Moostierchen (Bryozoa): a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho- spezies. b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation mit morphologischen Parametern

  12. Morphologische Unterschiede haben genetische Basis; Übereinstimmung der morphologischen Daten mit den genetischen Daten

  13. Anwendung des Artbegriffs Naturschutzproblematik: Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus): extensive Hybridisierung mit Koyoten (Canis latrans) Gray wolf Red wolf Coyote Verbreitungsmuster

  14. Was ist eine “Art”? Frage nach Artstatusdes “Red Wolves”: unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus “Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten? Morphologische Daten: eigenständige Art; eindeutig identifizierbare Morphospecies Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus x C. latrans

  15. Entstehung von Arten • Allopatrische Artbildung • geographische Barrieren, reichen von großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)

  16. SympatrischeArtbildung • Teil der Population macht Mutation durch, die zur reproduktiven Isolation führt • Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)

  17. Artbildungsszenarien Ausbreitung Gründer- isolierte population Population

  18. Weitere Artbildungsszenarien Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln

  19. Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht? z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen (Drosophila sp.) auf Hawai

  20. Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von Drosophila “no interbreeding” “free interbreeding” allopatrische Taxa sympatrische Taxa Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller bei sympatrischen als bei allopatrischen Arten

  21. Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt? borealis nebrascensis artemisiae sonoriensis Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus) P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehr möglich, aber nochGenfluss über andere Subspezies

  22. Hybridisierung Beispiel morphologischer Merkmalsverschie- bungen in Hybridzone

  23. Modelle der Artentstehung (Speziation) • Anagenese:phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere • Divergenz:Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf. • “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen(Hennig)

  24. Evolution • Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar

  25. Evolution • Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt natürliche Selektion “Fitness”eines Organismus bestimmt evolutiven Erfolg

  26. Evolution • Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen” Massenaussterben  adaptive Radiation

  27. Massenaussterben Entwicklung der Tiere: Beginn vor ca. 700 Mio Jahren ca. 90 % aller mari- nen For- men! Erstes Aufkommen von Prädatoren 0 250 500 Anzahl der Organismenfamilien

  28. Systematik • Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.

  29. Systematik • Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.

  30. Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1Taxon 3 Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2 Art C Art F Art I Art B Art A

  31. Einteilung der Taxa • Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs-gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten

  32. Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: Art C Art F Art I Art B Art A

  33. Einteilung der Taxa • Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab

  34. Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: POLYPHYLETISCH Art C Art F Art I Art B Art A

  35. Einteilung der Taxa • Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt

  36. Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCHTaxon 3: PARAPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Taxon 2: POLYPHYLETISCH Art C Art F Art I Art B Art A

  37. Phylogenetischer Artbegriff:Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe. • Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede inMerkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen. • Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.

  38. Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai Mehr als 480 beschriebene Arten ca. 350 unbe- schriebene Arten

  39. Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai Fruchtfliegen näher liegen- der Inseln sind sich morpholo- gisch ähnlicher als der Rest. “Island hopping” Hypothese

  40. Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheussp.) in Panama Divergenzanalyse mitochondrionaler DNA P = Pacific C = Carribean

  41. Artbildung bei Pistolenkrebschen • Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs-geschwindigkeit, Topographie)

  42. Artbildung bei Pistolenkrebschen • 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke

  43. Artbildung bei Pistolenkrebschen • Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren

  44. Artbildung bei Pistolenkrebschen • Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.

  45. Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen betrachtet? • Morphologische Merkmale • Molekularbiologische & genetische Merkmale • Verhalten • Ökologie • Biogeographie • “Total evidence approach”: Einbringen vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale

  46. Erstellen eines Stammbaums • Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich

  47. Erstellen eines Stammbaums • Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren

  48. Erstellen eines Stammbaums • Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie

  49. Homologiekriterien • Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.

  50. Homologiekriterien • Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen