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Vorspann....bitte lesen. Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 200 2 /200 3 . Die Vorbereitungsstunde n aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten.

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Presentation Transcript
vorspann bitte lesen
Vorspann....bitte lesen
  • Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten.
  • Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen.
  • Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal.
  • In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc.
  • Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung
  • Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.
literatur
Literatur
  • Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage
  • Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag

Die nachfolgenden Bücher sind optional:

  • (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997) Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage
  • Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)
taxonomie
Taxonomie
  • Beschreibung der Vielfalt der Organismen
  • Kleinste “Einheit”: Art
  • Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname
taxonomie1
Taxonomie
  • Ziele der Taxonomie:
    • Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale
    • Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems
slide5

Regnum-Reich (Tiere)

Phylum-Stamm (Chordata)

Classis-Klasse (Mammalia)

Ordo-Ordnung (Carnivora)

Familia-Familie (Felidae)

Genus-Gattung (Panthera) Species-Art (pardus)

Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie

artbegriff
Artbegriff
  • Biologischer Artbegriff(Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.
artbegriff1
Artbegriff
  • Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.
reproduktive isolation
Reproduktive Isolation
  • Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen

Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation

  • Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch
slide9
Morphologischer Artbegriff:

“Morphospezies”

  • Beruht auf messbaren, anatomisch-morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.
slide10
Artbildung in marinen Bryozoen(Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossileMorphospezies dengenetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten?

Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien

Bryozoen

slide11

Werden Variationen in morphologischen

Merkmalenhauptsächlich durch Umwelt-

bedingungenhervorgerufen oder haben sie eine

genetische Basis?

Beispiel Moostierchen (Bryozoa):

a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter

Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho-

spezies.

b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation

mit morphologischen Parametern

slide12
Morphologische Unterschiede

haben genetische Basis;

Übereinstimmung der

morphologischen Daten mit den genetischen Daten

anwendung des artbegriffs
Anwendung des Artbegriffs

Naturschutzproblematik:

Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus):

extensive Hybridisierung mit

Koyoten (Canis latrans)

Gray wolf

Red wolf

Coyote

Verbreitungsmuster

was ist eine art
Was ist eine “Art”?

Frage nach Artstatusdes “Red Wolves”:

unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus

“Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten?

Morphologische Daten: eigenständige Art;

eindeutig identifizierbare Morphospecies

Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus x

C. latrans

entstehung von arten
Entstehung von Arten
  • Allopatrische Artbildung
    • geographische Barrieren, reichen von großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)
slide16
SympatrischeArtbildung
    • Teil der Population macht Mutation durch, die zur reproduktiven Isolation führt
    • Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)
artbildungsszenarien
Artbildungsszenarien

Ausbreitung

Gründer- isolierte

population Population

weitere artbildungsszenarien
Weitere Artbildungsszenarien

Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung

Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln

was h lt die reproduktive isolation von populationen aufrecht
Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht?

z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche

Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen

(Drosophila sp.) auf Hawai

pr zygotische isolation in allopatrischen v er s us sympatrischen artenpaaren von drosophila
Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von Drosophila

“no interbreeding”

“free interbreeding”

allopatrische Taxa

sympatrische Taxa

Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller bei

sympatrischen als bei allopatrischen Arten

hybridisierungszonen artbildung oder sekund rer kontakt
Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt?

borealis

nebrascensis

artemisiae

sonoriensis

Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus)

P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehr

möglich, aber nochGenfluss über andere Subspezies

hybridisierung
Hybridisierung

Beispiel morphologischer Merkmalsverschie-

bungen in Hybridzone

modelle der ar tentstehung speziation
Modelle der Artentstehung (Speziation)
  • Anagenese:phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere
  • Divergenz:Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf.
  • “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen(Hennig)
evolution
Evolution
  • Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar
evolution1
Evolution
  • Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt

natürliche Selektion

“Fitness”eines Organismus bestimmt evolutiven Erfolg

evolution2
Evolution
  • Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen”

Massenaussterben  adaptive Radiation

massenaussterben
Massenaussterben

Entwicklung

der Tiere:

Beginn

vor ca. 700

Mio Jahren

ca. 90 %

aller mari-

nen For-

men!

Erstes Aufkommen

von Prädatoren

0 250 500

Anzahl der Organismenfamilien

slide28

Systematik

  • Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.
slide29

Systematik

  • Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.
gruppierung in h here taxa
Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1Taxon 3

Art D Art E Art G Art H Art J Art K

Taxon 2

Art C Art F Art I

Art B

Art A

einteilung der taxa
Einteilung der Taxa
  • Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs-gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten
slide32

Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art K

Taxon 2:

Art C Art F Art I

Art B

Art A

einteilung der taxa1
Einteilung der Taxa
  • Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab
slide34

Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art K

Taxon 2:

POLYPHYLETISCH

Art C Art F Art I

Art B

Art A

einteilung der taxa2
Einteilung der Taxa
  • Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt
slide36

Gruppierung in höhere Taxa

Taxon 1: MONOPHYLETISCHTaxon 3: PARAPHYLETISCH

Art D Art E Art G Art H Art J Art K

Taxon 2:

POLYPHYLETISCH

Art C Art F Art I

Art B

Art A

slide37
Phylogenetischer Artbegriff:Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe.
  • Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede inMerkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen.
  • Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.
vielfalt der fruchtfliegen drosophila auf hawai
Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai

Mehr als 480

beschriebene

Arten

ca. 350 unbe-

schriebene

Arten

phylogenie einiger fruchtfliegen arten auf hawai
Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai

Fruchtfliegen

näher liegen-

der Inseln sind

sich morpholo-

gisch ähnlicher

als der Rest.

“Island

hopping”

Hypothese

artbildung bei pistolenkrebschen alpheus sp in panama
Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheussp.) in Panama

Divergenzanalyse

mitochondrionaler

DNA

P = Pacific

C = Carribean

artbildung bei pistolenkrebschen
Artbildung bei Pistolenkrebschen
  • Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs-geschwindigkeit, Topographie)
artbildung bei pistolenkrebschen1
Artbildung bei Pistolenkrebschen
  • 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke
artbildung bei pistolenkrebschen2
Artbildung bei Pistolenkrebschen
  • Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren
artbildung bei pistolenkrebschen3
Artbildung bei Pistolenkrebschen
  • Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.
welcher merkmale werden in phylogenetischen analysen betrachtet
Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen betrachtet?
  • Morphologische Merkmale
  • Molekularbiologische & genetische Merkmale
  • Verhalten
  • Ökologie
  • Biogeographie
  • “Total evidence approach”: Einbringen vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale
erstellen eines stammbaums
Erstellen eines Stammbaums
  • Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich
erstellen eines stammbaums1
Erstellen eines Stammbaums
  • Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren
erstellen eines stammbaums2
Erstellen eines Stammbaums
  • Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie
homologiekriterien
Homologiekriterien
  • Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.
homologiekriterien1
Homologiekriterien
  • Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen
homologiekriterien2
Homologiekriterien
  • Kriterium der spezifischen Qualität: je komplexer zwei ähnliche Strukturen sind, desto unwahrscheinlicher, daß sie unabhängig entstanden und vererbt wurden
die drei ans tze der systematik
Die drei Ansätze der Systematik
  • Strukturmerkmale der Stammbäume:
    • Position der Verzweigungspunkte entlang des Stammes (= relativer Zeitpunkt, zu dem Taxa entstanden sind)
    • Ausmaß der Divergenz zwischen den Zweigen (=Maß der Unterschiedlichkeit von Taxa, seit sie von gemeinsamen Vorfahren abzweigen)
slide53

Stammbaum

Chiroptera

total evidence

approach

slide54
Phänetik: allgemeine phänotypische Ähnlichkeit ohne Wertung der Merkmale
  • Kladistik(W. Hennig): Kladogramm, Abzweigungen durch Homologien definiert
  • Klassische evolutionäre Systematik (E. Mayr): Divergenz und Verzweigungsreihenfolge wird berücksichtigt, subjektive Einteilung bei Konfliktfällen
wichtige begriffe in der systematik
Wichtige Begriffein der Systematik
  • Plesiomorphie: ursprüngliches (primitives) Merkmal oder Merkmalsausprägung (plesiomorph)
wichtige begriffe in der systematik1
Wichtige Begriffein der Systematik
  • Apomorphie: abgeleitete, evolutiv neue Struktur oder Merkmal. Kann auch sekundär fehlen.
wichtige begriffe in der systematik2
Wichtige Begriffein der Systematik
  • Schwestergruppe oder -taxa: zwei Taxa mit gemeinsamer Stammart
wichtige begriffe in der systematik3
Wichtige Begriffein der Systematik
  • Synapomorphie: gemeinsames, abgeleitetes, homologes Merkmal oder Merkmalsausprägung, das nur in einer Teilgruppe des Monophylums vorkommt.
kladogramm
Kladogramm

Verzweigungspunkte im Kladogramm sind durch

Synapomorphien gekennzeichnet

limitationen der kladogramme
Limitationen der Kladogramme
  • Kladogramme zeigen Abfolge der Verzweigungen, nicht jedoch das Ausmass der Divergenz zwischen Verzweigungspunkten an.
  • Die zeitliche Komponente der Entwicklungsgeschichte lässt sich nur indirekt ablesen.
erstellen eines kladogramms der dinosaurier
Erstellen eines Kladogramms der Dinosaurier

Art A Art B Art C Art D Art E Art F Art G

Vorhandensein oder Fehlen wichtiger Synapomorphien

(gemeinsamer abgeleiteter Merkmale)

die entstehung des lebens
Die Entstehung des Lebens

Bandenmuster von Stromatholithen:

Bakterienmatten Mikrofossilien, ähneln

in Baja Californiarezenten Bakterienkolonien

ca. 3,5 Milliarden Jahre alt!

chemische evolution
Chemische Evolution
  • Entstehung der Erde: ca. 4.5 Milliarden Jahre
  • Uratmosphäre: wenig Sauerstoff, hohe Radioaktivität und UV Strahlung, Blitze, Meterioriteneinschläge
chemische evolution1
Chemische Evolution
  • Abiotische Synthese und Akkumulation kleiner, organischer Moleküle; zunächst Biomonomere, dann Biopolymere, z. B. Proteine und Nucleinsäuren
experimente
Experimente
  • Urey-Miller Versuch (1953): Wasserdampf (H2O), Wasserstoff (H2), Methan (CH4) und Ammoniak (NH3)
  • „Ursuppe“ mit Vielfalt organischer Verbindungen: Aminosäuren, Zucker, Lipide, ATP (bei Zugabe von Phosphat)
experimente1
Experimente
  • Protobionten: sphärische Gebilde, Vorläufer von Zellen? Abgeschlossene chemische Reaktionsräume
protobionten
Protobionten

Wachsen

einer Mi-

krosphäre,

bis sie in-

stabil wird

und in

Tochter-

mikro-

sphären

zerfällt

Mikrosphäre: erzeugt

durch Abkühlung von

Proteinoidsuspension

slide69
Mikrosphären reagieren mit Schwellungen oder Schrumpfung auf Unterschiede im Salzgehalt
  • Energie kann als Membranpotential gespeichert werden
  • Liposomen organisieren sich in einer Doppelschicht auf Membran
  • Koazervate: selbstorganisierende Makromoleküle, die bei Präsenz von Enzymen katalytisch wirken
genetisches material
Genetisches Material
  • Unter bestimmten Umweltbedingungen „molekulare Kooperation“ vorstellbar
  • Ribonukleinsäure-Moleküle wirken autokatalytisch; Selbstreplikation von RNA wahrscheinlich
  • Dann „Verpacken“ von Proteinen und RNA in definierten Reaktionsräumen
  • Entstehung von DNA als „Bauanleitung“ für Proteine
prokaryoten
Prokaryoten
  • Prokaryotische Evolution: Archaebacteria und Eubacteria
  • Zellwand: Murein (Polysaccharidketten mit Oligopeptiden vernetzt)
  • kein echter Zellkern, fadenförmige DNA, z. T. ringförmige DNA (Plasmide)
  • Geißel aus einer Fibrille
formenvielfalt bei prokaryoten knollen st bchen spirillen spiroch ten einzeln und in verb nden
Formenvielfalt bei Prokaryoten: Knollen, Stäbchen, Spirillen, Spirochäten; einzeln und in Verbänden

Pili: Oberflächen-

strukturen zum

Anheften

Geißel: Fortbewegung

spezialisierte membranen
Spezialisierte Membranen

Membraneinstülpungen (Invaginationen): vergrößernReaktionsoberflächen

sensorik bei prokaryoten
“Sensorik” bei Prokaryoten
  • Taxis: gerichtete Bewegung auf Reizquellen zu oder von ihnen weg
  • Phototaxis (Licht), Chemotaxis (Rezeptormoleküle auf Membranfläche), Aerotaxis (Sauerstoff), Geotaxis (Schwerkraft), Hygrotaxis (Feuchtigkeit), Osmotaxis (Osmolarität), Thermotaxis (Wärme), Rheotaxis (Strömung), Galvanotaxis (Strom), Thigmotaxis (Berührung), Magnetotaxis (Magnetfeld)
kologische rolle der prokaryoten
Ökologische Rolle der Prokaryoten
  • Vielfältige Ernährungsweisen: photoautotroph & chemoautotroph (CO2als Kohlenstoffquelle; Energie aus Licht oder Oxidation anorganischer Substanzen), photoheterotroph (Licht zur ATP Bildung, organisches C), chemoheterotroph (organische Moleküle als C-Quelle und zur Energiegewinnung)
slide77
essentielle Bindeglieder im ständigen Austausch chemischer Elemente zwischen biologischen und physikalischen Komponenten der Ökosystemez. B. als Stickstofffixierer, Sauerstoffproduzenten, Destruenten, Parasiten
prokaryoten als wegbereiter f r eukaryoten
Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten
  • Stoffwechsel: Entwicklung der Glykolyse und der Elektronentransportketten zur Gewinnung von ATP (Energiewährung der Zelle)
  • Bacteriorhodopsin als Vorläufer der Photosynthese
prokaryoten als wegbereiter f r eukaryoten1
Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten
  • Cyanobakterien (2,5-3,4 Mrd Jahre): verwenden H2O anstelle von H2S als Elektronen- und Protonenquelle, dadurch Freisetzung von „Nebenprodukt“ Sauerstoff
mit der entstehung des lebens ndert sich die zusammensetzung der atmosph re
Mit der Entstehung des Lebens ändert sich die Zusammensetzung der Atmosphäre
  • Sauerstoffproduktion:
  • Cyanobakterien,
  • Pflanzen
  • CO2 Nutzung durch
  • Pflanzen

Zeit (Mrd. Jahre)

slide81

Atmosphäre: Schlüssel zum Weltklimageschehen

Die Lufthülle der Erde ist in die Troposphäre (ca. 10 km hoch) und die darüberliegende

Stratosphäre (bis zu ca. 30 km hoch) untergliedert.

Verkleinert

man die Erde

zu einem Globus

von einem Meter

Durchmesser,

so wäre die Luft-

hülle nur 1-1,5 mm

dick...

Der blaue Planet Erde

fortpflanzung bei prokaryoten
Fortpflanzung bei Prokaryoten
  • Ausschließlich asexuell: Zweiteilung, binäre Spaltung
  • Genetische Rekombination:
    • Transformation: genetisches Material wird aus Umgebung aufgenommen
    • Konjugation: Gene werden direkt von einem Prokaryoten auf den anderen übertragen
    • Transduktion: Gene werden durch Viren zwischen Prokaryoten übertragen
  • Übertragung variabler Mengen an DNA im Gegensatz zur Sexualität von Eukaryoten, bei der beide Eltern in gleichem Maßbeitragen
eukaryoten
Eukaryoten
  • Komplexer Aufbau (Cytoplasma mit Organellen und Kompartimenten) im Vergleich zu den Prokaryoten:
    • membranumschlossener Kern, Mitochondrien,Chloroplasten (Doppelmembran! Endosymbiontenhypothese)
    • Endoplasmatisches Retikulum
slide84
Eukaryotengeißel (9+2 Struktur aus Mikrotubuli)
  • multiple Chromosomen mit linearer DNA
  • diploide Stadien im Entwicklungszyklus
  • Mitose, Meiose, Sexualität
protozoa einzeller
Protozoa (Einzeller)
  • Protisten: ca. 60 000 Arten weltweit
  • ältester Vertreter aus Präkambrium (ca. 1,5 Mrd. Jahre; zum Vergleich: Entstehung der ersten mehrzelligen Tiere (Metazoa): 700 Mio Jahre)
  • „Flagellata“ (Geißelträger)
  • „Rhizopoda“ (Wurzelfüßer)
  • „Sporozoa“(Sporentierchen)
  • Ciliophora(Wimpernträger)
protisten experimentierphase der evolution
Protisten: “Experimentierphase” der Evolution
  • Hohe ökologische Vielfalt
    • Vorkommen: fast überall da, wo es Wasser gibt: Salz- und Süßwasser, feuchte Böden, Laub
    • Lebensweise: von Symbiose bis Parasitismus
    • Ernährung: photoautotroph (Chloroplasten) oder heterotroph (organische Moleküle, größere Nahrungspartikel) oder mixo (amphi) troph
protisten
Protisten
  • pflanzenähnlicheProtisten: Phycobionta (Algen)
  • tierähnliche Protisten: Protozoen, die mit “Verdauungsapparat” versehen sind
  • pilzähnliche Protisten: nehmen organische Moleküle über Oberfläche auf
ungeschlechtliche fortpflanzung
Ungeschlechtliche Fortpflanzung

Fortpflanzung durch

mitotische Teilung,

es werden keine

Gameten ausgebildet:

Agamogonie

genetisch identische

Individuen (Klone)

Knospung, Quer- und

Längsteilung, multiple

Teilung

slide91

Geschlechtliche Fortpflanzung

  • geschlechtlich differenzierte, haploide Zellen (Gameten) werden gebildet. Gamogonie.
  • Zygote: Verschmelzung von haploiden Gameten zu dipoloidem Synkarion. Neue Gameten erst nach Reduktionsteilung. Meiose.
  • Generationswechsel: Abwechseln geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung
generationswechsel
Generationswechsel
  • Primärer Generationswechsel: Wechsel zwischen ursprünglicher ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung. Bei Einzellern und bestimmten Pflanzentaxa.
  • Homophasisch: alle Generationen haploid oder diploid
    • haplohomophasisch: bis auf Zygote alle Stadien haploid („Flagellata“, „Sporozoa“)
    • diplohomophasisch: bis auf Geschlechtszellen alle Stadien diploid (Heliozoa, Ciliophora)
slide93
Heterophasischer Generationswechsel: geschlechtliche Generation haploid, „ungeschlechtliche“ Generation diploid (Foraminifera, viele Algen, Pilze, alle Moose, Farne und Samenpflanzen)
konjugation
Konjugation
  • Sexueller Vorgang (d. h. Austausch von Genmaterial), bei dem zwei Zellen (Mikronuclei) von zwei Individuen fusionieren (Zygote). Genmaterial wird über Plasmabrücken ausgetauscht. Jedoch keine Vermehrung.
  • Micronucleus: keine RNA Synthese, Speicher genetischen Materials; Phänotyp von Macronucleus bestimmt.

2 x Meiose: stationärer &

Teilung der Micronucleiwandernder Micronucleus

autogamie
Autogamie
  • Verschmelzung von Gameten, die vom selben Individuum stammenbzw. Verschmelzung geschlechtlich differenzierterKerne derselben Zelle.
  • Bedeutung: Reduktion der genetischenVariabilität, Ausschluss von rezessiven Letalmutationen.
  • Unterschied zu Konjugation: nur eine Zelle beteiligt

Makro-

nukleus

2 Mikro-

nuclei

haploid

flagellata gei el tr ger
„Flagellata“ (Geißelträger)
  • peitschenähnliche Geißelnzur Fortbewegung
  • heterotrophe Zooflagellaten: Absorption von organischen Molekülen, Phagocytose
  • autotrophe Phytoflagellaten: Photosynthese

Euglena Trypanosoma brucei Trichonympha

rhizopoda wurzelf er
„Rhizopoda“(Wurzelfüßer)
  • Pseudopodien: Scheinfüßchen
  • Fortbewegung: Ekto-Endoplasmatransformation,
  • starke Plasmaströmungen mit häufigen
  • Richtungsänderungen
  • Gleiten: Myosin- und Aktinfilamente heften
  • sich aneinander und lösen sich wieder
  • Glykokalyx: kohlehydratreiche Aussenschicht,
  • klebrig, zum Beutefangen
amoebina am ben
„Amoebina“ (Amöben)

- schalenlos

- Lobopodien (lappenartig) oder

Filopodien (fadenartig)

- Zweiteilung oder multiple Teilung

- einige Parasiten (Entamoeba

histolytica: Amöbenruhr;

Naegleria sp.: Hirnhaut-

entzündung)

- Nahrungsaufnahme/Verdauung:

Phagocytose (größere Partikel)

Pinocytose (gelöste Substanzen)

Lysosomen: enthalten Verdauungsenzyme

foraminifera kammerlinge
Foraminifera (Kammerlinge)
  • gekammerte Schale aus organischem Material
  • - Retikulopodien: verzweigt;
  • dienen zum Schweben, zur Nahrungs aufnahme und Schalenbildung
  • - oft in Symbiose mit Algen (Zooxanthellen)
  • - marin
  • - Sedimentbildner
  • - Leitfossilien: > 90 % Arten
  • fossil
heliozoa sonnentierchen
Heliozoa (Sonnentierchen)

- Kugelige Gestalt

- Axopodien fadenartig dünn, unver-

zweigt, stehen radial vom Körper ab,

Steifheit durch zentralen Achsenstab

- fast ausschließlich in Süßwasser

- planktisch

radiolaria strahlentierchen
Radiolaria (Strahlentierchen)

- meist filigrane Skelette aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat

- Axopodien

- Cytoplasma mit porenreicher Zentralkapsel(Polysaccharide) in extra- (u. a. Skelettbildung) und intra-kapsulärem Plasma (mit Kernen) unterteilt

- manche mit Zooxanthellen

- marin, planktisch

- “Radiolarenschlamm”

sporozoa sporenbildner
„Sporozoa“ (Sporenbildner)
  • Dreiteilung des Körperbaus: Proto-, Deuto- (mit Zellkern) und Epimerit
  • Parasitische Lebensweise: Gregarina sp. (Darm Mehlwurm), Monocystis sp. (Samenblase Regenwurm), Plasmodium sp. (Malaria)
gregarinida
Gregarinida

Gregarina (in Mehlwurm)

Protomerit & Epimerit

- Endoparasiten (extra- und/oder intrazellular) in Darm oder Leibeshöhle, v. a. Anneliden & Arthropoden

Deutomerit

slide104
Fortpflanzungsweise von Sporozoa
  • Wesentlich komplexer als bei freilebenden Protozoen
    • Schizogonie: multiple, ungeschlechtliche Teilung zur Vermehrung im Wirt
    • Sporogonie: ungeschlechtliche Vermehrung zur Übertragung auf neuen Wirt
    • dazwischen Gamogonie: aus Gamonten gebildete Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen
    • Zygote: einziges diploides Stadium bei den Sporozoa
generationswechsel bei sporozoa
Generationswechsel bei Sporozoa

Vermehrung im

Wirt

ungeschlechtliche

Fortpflanzung

geschlechtliche

Fortpflanzung

bewegliche

Invasionsstadien

haploid

Übertragung

auf Wirt

R!

Wirtswechsel möglich

diploid

haploid

Alle Stadien bis auf Zygote

haploid: haplohomophasisch

cil ophora wimpert r ger
Cilophora (Wimperträger)
  • Am höchsten differenzierte Protozoen (v. a. Zahl und Ausbildung der Organellen)
  • Bewegungsorgane: Cilien; kürzer als Geißeln, jedoch gleicher Feinbau
  • Dauerformen: Cysten
cil ophora wimpert r ger1
Cilophora (Wimperträger)
  • Kerndualismus: Makronukleus (somatisch), Mikronukleus (generativ, diploid)
  • Vermehrung ungeschlechtlich: Querteilung
  • Geschlechtliche Fortpflanzung: Konjugation = wechselseitige Befruchtung, Austausch genetischen Materials, aber keine Vermehrung! Autogamie
ciliophora wimpertr ger
Ciliophora (Wimperträger)

- Körper mit Wimpern

besetzt

- Strudler, Schlinger

- limnisch, marin

Peristom

Didinium

(Nasen-

tierchen)

Paramecium (Pantoffeltierchen)

slide109

Pansenkommensalen

Mundzone

mit Cirren-

kranz

Pulsierende

Vakuolen

Stachel-

kränze

Afterrohr

Epidinium ecaudatum Ophryscolex caudatus

1 cm3 Panseninhalt von Schafen und Ziegen > 1 Mio Individuen!Zellulase zur Aufspaltung von Zellulose

Tägliche Verdopplung und Absterben von ca. 50 % aller Kommensalen: Proteinzufuhr für Wirt?

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Tiere

Pilze

Chloroplasten

Mitochondrien

Zellkern

Heterotropher Prokaryot

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Metazoa (Vielzeller)

  • Rezent ca. 1,2 Mio Arten bekannt. Geschätzt: mindestens 10-20 Mio Arten
  • Klassifizierung aufgrund cytologischer, morphologischer und anatomischer Merkmale
    • Parazoa(Schwämme)
    • Epitheliozoa
    • Alte Klassifikation:Eumetazoa = Coelenterata (Hohltiere: Nesseltiere und Rippenquallen) & Bilateria (übrige vielzellige Tiere)
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Metazoen-Merkmale

  • Heterotrophe Eukaryoten (Ingestion, Egestion)
  • Kohlehydratspeicherung als Glykogen
  • Spezifische interzelluläre Verbindungen: tight junctions, Desmosomen, gap junctions
  • Nerven- und Muskelgewebe
  • Diplontische Organismen: jedes Chromosom in Zelle paarig angelegt
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Metazoen-Merkmale

  • Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.
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Metazoen-Merkmale

  • Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.
  • Somatische Zellen führen zur Bildung von Geweben (Histogenese). Komplexe Zelldifferenzierung, Arbeitsteilung, Organbildung.
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Protozoen: potenziell unsterblich, totipotent.
  • Metazoen-Entwicklung: Zygote macht Serie mitotischer Teilungen durch (Furchungen). Bildet Blastula (Hohlkugel). Dann Gastrulation, d. h. Anlage von embryonalem Gewebe der adulten Körperteile.
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Gastrulation

zwei

Keim-

blätter

Urmund

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Aufteilung Metazoa

  • 1) Parazoa, “Nebentiere” (Schwämme)
  • einfacher Grundbauplan, keine echten Gewebe
  • Zweikeimblättrig (diploblastisch), d. h. Ektoderm der Oberfläche des Embryos bildet äussere Körperbedeckung und Endoderm, inneres Keimblatt, bildet embryonalen “Urdarm”.
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2) Epitheliozoa (Trichoplax adhaerens & Eumetazoa), “Gewebetiere”
  • echte Gewebe, in Epithelgewebe (Deckgewebe), Bindegewebe, Nervengewebe und Muskelgewebe unterteilt.
  • Dreikeimblättrig (triploblastisch) mit mittlerem Keimblatt (Mesoderm), das Muskulatur und viele innere Organe bildet.
porifera schw mme
Porifera (Schwämme)
  • Älteste Schwämme: ca. 600 Mio Jahre
  • ca. 8 000 rezente Arten
  • Vorkommen: aquatische Lebensräume (marin und limnisch)
  • Lebensweise: Adultstadium sessil, Aufnahme von Wasser über kleine Öffnungen (Ostien), Abfiltern über Kanäle und Geißelkammern
  • Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich
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Aufbau in epithelartigen Schichten: Pinacoderm (außen) und Choanoderm (innen); aus Endo- und Exopinacozyten und Choanozyten (Kragengeißelzellen) aufgebaut
  • Zwischenlage (Mesohyl): Kollagenfasern, Stützskelett, z. T. aus Spongin, eingelagert Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben (Nahrungstransport, Hormonproduktion)
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mineralisches Stützskelett aus Kiesel- bzw. Kalkelementen (Spicula, Skleren)
  • Keine echten Epithelien: anderer Aufbau und Zell-zu-Zell Kontakte; Nervensystem und Blutgefäße fehlen
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Zelltypen

bei

Schwämmen

Archaozyten

Spiculum

Eizelle

Skleroblast

Mesohyl

Choano-

zyten

Porozyte

Spermien

Endo-

Exopina-

cocyte

Endopina-

cocyte

Kollagen

Lophocyte

zelltypen bei schw mmen
Zelltypen bei Schwämmen
  • Pinacoderm:
    • Exopinacozyten (Schwamm-Peripherie)
      • Porozyten (perforierte Exopinacozyten)
    • Endopinacozyten (Kanalwandbekleidung)
  • Choanoderm:
    • Choanozyten
  • Keimzellen
    • Oogonien (aus Archaeozyten)
    • Spermatogonien (aus Choanozyten)
kragengei elzelle choano z yt
Kragengeißelzelle(Choanozyt)

- kleiden Kragengeißelkammern aus

- bewirken Wasserbewegung, die u.a.

zur Atmung, Ernährung und zum

Abtransport von Abfallstoffen dient

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Mesohyl (Zwischenschicht):
    • Archaeocyten (Stammform, viele Funktionen, totipotent, beweglich)
    • Trophocyten (Nahrungsspeicher für Fortpflanzung)
    • Thesocyten (dottergefüllte Zellen der Gemmulae)
    • Spongioblasten und Lophocyten (Stützskelett)
    • Skleroblasten (Spiculabildung)
    • kontraktile Zellen
spiculae von schw mmen
Spiculae von Schwämmen

Diagnostische Merkmale

zur Artbestimmung

  • Skelette bei Porifera:
  • Kollagenskelett (z. T. mit Spongin)
  • mineralisches Stützskelett aus Kalkspiculae(z. B. Calcarea) oder Kieselspicula (z. B. Hexactinellida)
  • Hautskelett (Ektosomalskelett)
slide133

Ascon-Typ Sycon-Typ Leucon-Typ

porendurchbrochener Ausbildung von Geißel- verzweigtes Kanal-

Schlauch mit Osculum kammern system

slide134

Adulter Schwamm

Parenchymula-Larve

Hohe Flexibi-

lität der Zellen

v.a. Archaeozyten,

z. T. bewegungs-

fähig

Hohe Regene-

rationsfähig-

keit: Schwamm

kann durch Sieb

gedrückt werden,

volle Regeneration

Mesohyl

Larve

Adult

fortpflanzung s wasserschwamm
Fortpflanzung Süßwasserschwamm

Schwamm

Parenchy-mula Larve

Gemmulae

Gemmulae

coelenterata hohltiere
Coelenterata (Hohltiere)
  • Cnidaria (Nesseltiere) & Ctenophora (Rippenquallen)
  • Aufbau: 2 Epithelien (Epidermis & Gastrodermis) und dazwischenliegende extrazelluläre Schicht (Mesogloea)
  • Schwimmform mit Tentakeln: Meduse
  • Nur bei Cnidaria: sessile Form Polypmit Nesselkapseln (Nematocysten)
  • Ctenophora: mit Klebzellen (Collocyten)
cnidaria
Cnidaria
  • Ca. 8 500 Arten
  • Vier Untergruppen: Hydrozoa, Cubozoa (Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen) und Anthozoa (Blumentierchen)
  • Metagenese (außer bei Anthozoa): Wechsel von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung; meist Wechsel zwischen Polyp und Meduse
polyp und meduse der cnidarier
Polyp und Meduse der Cnidarier

Echtes

Gewebe:

Epidermis,

Gastrodermis,

Mesogloea

Stützfunktion

Fußscheibe

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Aufbau Meduse

Manubrium

Einfaches, diffuses Nervensystem

Muskelzellen

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Zellulärer Aufbau des Cnidaria-Gewebe

Sinneszelle

Nematocyste

Epithelmuskel-

zelle

Epidermis

Mesogloea

Kollagen

Nervenzelle

Intersti-

tielle

Zelle

Drüsenzelle

Zellverbindung

Gastralraum

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Nesselkapseln

(Nematocysten)

bei Cnidaria

Cnidom: Gesamtheit

der Nesselkapseln;

ingesamt mindestens 27Formen, die in 50-60 Typen unterteilt werden

Mesogloea

nesselkapseltypen
Nesselkapseltypen
  • Penetranten (Durchschlagkapseln)
  • Glutinanten (Klebkapseln): werden auch zur Fortbewegung eingesetzt, “Purzelbaumschlagen” bei Hydra
  • Volventen (Wickelkapseln)
nesselkapseltypen1
Nesselkapseltypen
  • Nesselgifte: Neurotoxine, blocken Na+ (Lähmung) und setzen Ca2+ frei (Krämpfe); ebenso proteo- und hämolytische Eigenschaften
  • Feuerqualle (Cyanea capillata), Portugiesische Galeere (Physalia physalis), Feuerkorallen (Millepora)
entladung einer nesselkapsel
Entladung einer Nesselkapsel

Langer

Faden

Beutetier

“Explosionsartiges Durchfressen des Chitins des Beutetieres”

Entladung der Nessekapsel: 0,003-0,005 Sekunden!

Hydra: bis zu 32 000 Nessekapseln, pro Tag Verbrauch bis zu

1/4 des Gesamtbestandes!

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Sinnesorgane bei Cnidariern

  • Statocysten
  • (Schweresinnesorgan)
  • einfache Augen:Flach-,
  • Becher-und einfache
  • Linsenauge
  • - Mechanorezeptoren
  • - Chemorezeptoren
  • Nervenplexus(-netz)
  • mit multi-und bipolaren
  • Neuronen (Steuerung
  • der Nahrungsauf-
  • nahme, Schwimmen)
hydrozoa
Hydrozoa
  • Ca. 2 600 Arten: höchste Formenvielfalt bei Cnidaria
  • solitäre und koloniebildende Formen (Tierstöcke, gemeinsamer Gastralraum, Arbeitsteilung)
  • Medusen mit Velum: kontraktile Ektodermalfalte
  • z. T. sekundäre Rückbildung der Medusen (sessile Gonophoren: Medusoide) und “Brutpflege”
  • ungeschlechtliche Fortpflanzung: Längs- und Querteilung, Knospung
  • Hohe Regenerationsfähigkeit (interstizielle Zellen)
larven der hydrozoa
Larven der Hydrozoa

Planula Actinula

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FortpflanzungHydra (Hydrozoa)

geschlechtlich

keine frei-

schwimmende

Medusen-

generation

ungeschlechtlich

Metagenese

hydrozoa1
Hydrozoa

Pennaria disticha

Millepora mit Kalkskelett

(Feuerkorallen):

Wehr- und Fresspolypen

Ähnlichkeit mit Steinkorallen

Nahrung von Nacktschnecken, z. B.

Flabellina: Einlagerung von Nesselkapseln

in Haut

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Lebenszyklus von Tripedalia sp. (Cubozoa)

Knospung

(ungeschlechtlich)

direkte

Umwandlung

Polyp

Planula

Ca. 20 Arten

Meduse

anthozoa blumentiere
Anthozoa (Blumentiere)
  • Ca. 5 600 Arten
  • rein marin, solitär oder koloniebildend
  • keine Medusengeneration
  • Unterteilung
    • Hexacorallia (6 Tentakeln oder Vielfaches): Stein-oder Riffkorallen (Madreporaria), Seeanemonen (Actinaria)
    • Octocorallia (8 Tentakeln, koloniebildend)
fortpflanzungszyklus anthozoa
Fortpflanzungszyklus Anthozoa

Keine

Medusen-

generation!

hexacorallia
Hexacorallia

Sechsstrahlige Blumen- oder

Korallentiere

solitär, stockbildend, nackt

undskeletterzeugend

Glasrose

Zylinderrose

symbiosen
Symbiosen

Stoichactis & Clownfisch

(Amphiprion bicinctus)

Einsiedlerkrebse

Calliactis Adamsia

parasitica palliata

actinaria
Actinaria

Pferdeaktinie

(Actinia equina)

Toleriert Trocken-

fallen bei Ebbe

Ernährung:

Fische, Krebse,

Weichtiere

madreporaria stein oder riffkorallen
MadreporariaStein- oder Riffkorallen
  • Polyp: sondert Basalplatte ab mit sechs
  • Sklerosepten
  • Dann je nach Art weitere Septenbildung
  • Verschmelzen der Polypenim Gastralbereich
  • Lebenslanges Abscheiden des Kalkskeletts

Pilzkoralle

Hirnkoralle

octocorallia achtstrahlige blumen oder korallentiere
Octocoralliaachtstrahlige Blumen- oder Korallentiere

Skelettbildung: Horn oder Kalkmaterial (Sklerite)

Koloniebildend oder solitär

Orgelkoralle

Lederkoralle

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Seefeder (Pennatula rubra)

Seefächer

Venusfächer (Isis hippuris)

Edelkoralle (Corallium rubrum)

korallenriffe
Korallenriffe
  • Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden
korallenriffe1
Korallenriffe
  • Bedecken über 600 000 km2 Meeresboden
  • meist zwischen 0-30 m, manche bis zu 2000 m tief (Madreporaria)
  • benötigen sauerstoffreiches Wasser, oft Symbiose mit Zooxanthellen (Algen)
  • größtes Riffgebiet: Großes Barriereriff im NO Australiens: 2300 km lang, 20-300 km breit; heutiger Wasserspiegel erst vor 6000 Jahren!
  • Fossile “Riffe”: z. B. Dolomiten
scyphozoa scheibenquallen
Scyphozoa (Scheibenquallen)
  • Ca. 200 Arten
  • Polypen und Medusenform, z. T. große Quallen, Durchmesser bis zu 2,25 m!
  • Bau ähnlich Hydromeduse, aber Velum fehlt
  • Rhopalien (am Randlappen): Statocyste und Photorezeptoren (Flach- und Becherauge)
scyphozoa
Scyphozoa

Fahnenmundquallen (Semaeostomea)

Hier: Feuerqualle (Cyanea capillata)

Wurzelmundquallen

(Rhizostomea)

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Fortpflanzungszyklus Aurelia aurita

Ephyra

Metagenese

Strobilation

siphonophora staatsquallen
Siphonophora (Staatsquallen)
  • individuelle Kolonien mit
  • Arbeitsteilung: Wehrpolypen
  • (Nematozooide), Fresspolypen
  • (Trophozooide), Geschlechts-
  • polypen (Gonozooide)
  • Bis zu 3 m Gesamtgröße ohne
  • Tentakeln!
  • Portugiesische Galeere segelt
  • im Wind (Gaskammer)
ctenophora rippenquallen
Ctenophora (Rippenquallen)

- ca. 80 Arten

- marin

- solitär, skelettlos

- z. T. Massenauftreten

- Fortpflanzung Zwitter

- Ernährung: Abfischen des

Wassers mit zwei großen,

flächig angelegten Tenta-

keln,die mit Klebzellen

(Colloblasten) belegt sind

Seestachelbeere (Pleuro-

brachia pileus)

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Epitheliozoa

  • Metazoa
  • Porifera
  • Placozoa
  • Cnidaria
  • Ctenophora
  • Bilateria
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Apomorphien

1: Diplonten mit Meiose zur Gameten-

bildung, Struktur der Gameten

slide171

Apomorphien

2: Pinaco- und Choanoderm, Ostiole

slide172

Apomorphien

3. Epithelbildung:

spezifische Zell-Zell Verbindungen, Drü-

senzellen

Epitheliozoa!

slide173

Apomorphien

4. Deckschicht in monociliäre Ober- und

Unterseite differenziert

slide174

Apomorphien

5. Zwei Keimblätter (Ekto- und Ento-

derm). Mund und After;

Ektoderm umschliesst Körper; Sinneszellen,

Neurone, Muskelzellen

slide175

Apomorphien

6. Cnidien, asexuelle Vermehrung bei Polypen

slide176

Apomorphien

7. Struktur Spermatozoe (Akrosom)

slide177

Apomorphien

8. Colloblasten

slide178

Apomorphien

9. Triploblastischer Bau. Bilateral-symmetrie. Gehirnbildung. Proto- bzw.Metanephridien für Exkretion

triplobla s tische eumetazoa bilateria
Triploblastische Eumetazoa: Bilateria
  • Bilateralsymmetrie: mindestens in Larval- bzw Jugendstadium spiegelbildliche Anordnung der Körperhälften mit dem Verlauf der Körperhauptebene durch Vorder- und Hinterende von dorsal nach ventral. Gegensatz: Radiärsymmetrie
  • Cephalisation: übergeordnetes Zentrum des Nervensystems wird gebildet
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Radiärsymmetrie

- oral & aboral

- kein Kopf oder

Schwanz

Bilateralsymmetrie

- dorsal & ventral

- anterior (Kopf) &

posterior/caudal

(Schwanzende)

- lateral (rechts &

links)

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Acoelomat: keine echte Leibeshöhle (Coelom) vorhanden
  • kompakte Bauweise, ohne Hohlräume
  • Körpermuskulatur ist vollständig in der extracellulären Matrix (ECM; Parenchym) eingebettet