动物繁殖理论与生物技术

1. 动物繁殖理论与生物技术

2. 第四章 雌性动物的发情

3. 第一节 初情期与性成熟 • 一、 初情期与性成熟 • （一）雌性生殖机能的发育 • 性发育的主要标志是雌性动物出现第二性征。 • 卵巢开始活动，在雌激素的作用下，出现明显的雌性第二性征。初情期到来后，雌性的生殖器官继续生长发育直至性成熟。 • 性成熟时，雌性动物已经具备了正常的繁殖能力。

4. 第一节 初情期与性成熟 一、 初情期与性成熟 （二）初情期和性成熟 1、初情期：雌性动物首次出现发情或排卵的时期称为初情期。此时，雌性动物的生殖机能还不够健全。 2、性成熟 指母畜生殖器官发育基本完善，发情与排卵正常，具备繁殖能力的年龄。但此时，母畜全身各组织器官的发育还未成熟，不宜配种。此期，子畜体重约达成年体重的50％。

5. 第一节 初情期与性成熟 一、 初情期与性成熟 （二）初情期和性成熟 3、初情期、性成熟前后机体生殖器官的发育和内分泌的变化 初情期开始，促性腺激素脉冲频率显著增加后，卵泡才能生长成熟以至排卵。初情期后，随着释放到血液中的促性腺激素水平的提高，促进了卵巢中的卵泡发育。同时由于卵泡的发育所分泌的大量雌激素释放到血液中，刺激了生殖道的生长和发育。

6. 第一节 初情期与性成熟 表4-1 不同雌性动物的生殖机能发育期 Y:年；M:月；D:天

7. 第一节 初情期与性成熟 一、 初情期与性成熟 （二）初情期和性成熟 4.影响初情期和性成熟的因素 垂体-性腺轴：主要是由于丘脑下部对性腺类固醇类激素负反馈的敏感性降低，垂体对丘脑下部促性腺激素释放激素的敏感性以及性腺对促性腺激素的敏感性增加。 营养状态 季节因素

8. 第一节 初情期与性成熟 一、 初情期与性成熟 图4-1 内外信号作用于GnRH脉冲发生器影响绵羊初情期的模式 内部信号包括生长、代谢信号、褪黑素；外部信号包括光周期和营养，褪黑素柱的宽度表示夜间褪黒素上升的持续期。 LD：长白昼 SD：短白昼

9. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （一）母性行为和初生动物行为的表现 母性行为是指分娩母畜护仔、爱仔、主动哺乳以及训导幼仔独立生存能力等行为。 母性行为的调控 不仅受内分泌和神经机制的调控，同时来自初生动物的感官刺激可引起和维持母性行为。

10. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （一）母性行为和初生动物行为的表现 1.猪 在放牧的情况下临产的母猪，有离群远足（有时长达7km）建窝行为。 仔猪刚出生的5～10秒无呼吸，然后喘息几次，接着便能正常呼吸并能正常站立行走，第一个产下的仔猪若不加人为干预，它会通过热觉、触觉及嗅觉找到乳头开始吮乳。 大约在第一个仔猪出生后10小时，哺乳开始呈现周期性，约40分钟为一周期，晚间比白天间隔长，同窝仔数少的比窝仔数多的频率低。

11. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （一）母性行为和初生动物行为的表现 2.马 母马分娩大多在夜间。分娩发动阶段，母马走动不安，叉腿下蹲，频频排尿。分娩时常取侧卧姿势，分娩后10分钟才站立起来，产程较其它动物短。 舔舐初生马驹是母-仔识别的基础，其中嗅觉起主导作用。从初生到产后数小时内，舔舐从头部开始经躯干到后躯。舔的速度1小时后显著下降。这时，小马驹已经能站稳，开始寻找乳头和吃奶。

12. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （一）母性行为和初生动物行为的表现 3.羊 绵羊临产前约1小时往往停止采食和反刍，变得不安，绕圈、刨地，放牧羊则离群寻找掩体；舍饲羊则寻找角落。 羔羊产出后，母羊就开始舔舐羔羊，从头部开始，常用前肢阻止羔羊站立。羔羊一旦站立起来，母羊则舔其后躯。舔舐对羔羊十分重要，使羔羊身体变干并刺激其站立和吮乳。母羊一般不吃胎盘，但也有例外。

13. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （一）母性行为和初生动物行为的表现 4.牛 牛临产时特别怕干扰，受干扰可延缓分娩而降低犊牛成活率。其次，95%的母牛呈卧式分娩，85%的母牛有吞食胎衣的行为。母牛舐犊主要部位是背部和腹部，产后5分钟就可形成强的母-犊联系。 犊牛出生后1小时即可站立。在找到乳头前，犊牛对母牛任何突出部位均有吮吸行为，母牛通过调整姿势并舔舐和轻推来帮助犊牛找到乳头。初生犊牛每日吮乳5～7次，每次8～10分钟。

14. 第一节 初情期与性成熟 二、母性行为和初生动物行为 （二）异常母性行为 1.食仔癖 少数初产母猪、兔、狗等动物在分娩期间有弄死幼仔甚至吃掉幼仔的嗜好。初作母亲神经紧张，对幼仔不知何物可能是其误食幼仔的主要原因。若不采取措施，下次分娩可能再次食仔。 2.拒绝幼仔 马、羊、虎、大熊猫等家养和野生动物弃仔、拒绝哺乳的现象时有发生。常见于初产动物，或因产程过长出现应激，或人为干扰破坏或首次哺乳不能忍受吮吸的疼痛，或由于乳房炎等，均可导致母畜弃仔和拒绝幼仔。

15. 第二节 卵子的发生与形态结构 一、卵子发生的过程与机制 （一）卵子发生过程 卵子的发生是指雌性生殖细胞从分化、增殖到成熟的全过程。 雌性动物在胎儿阶段，卵巢皮质内的卵原细胞经有丝分裂发育成为初级卵母细胞。初情期后，初级卵母细胞发生第一次减数分裂（成熟分裂）、生长发育成为次级卵母细胞，并释放第一极体，受精过程中在精子的刺激下，次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，并迅速与精子结合而受精形成合子，并释放第二极体。

16. 第二节 卵子的发生与形态结构 一、卵子发生的过程与机制 （一）卵子发生过程 1.卵原细胞的增殖 2.卵母细胞的生长 3.卵母细胞的成熟

17. 第二节 卵子的发生与形态结构 （一）卵子发生过程 1.卵原细胞的增殖 动物在胚胎期性别分化后，雌性胎儿的原始生殖细胞便分化为卵原细胞。卵原细胞的染色体为二倍体。卵原细胞通过多次有丝分裂的方式增殖成许多卵原细胞，这个时期称为增殖期或有丝分裂期。 图4-2 几种哺乳动物的卵原细胞增殖期

18. 第二节 卵子的发生与形态结构 （一）卵子发生过程 2. 卵母细胞的生长 性成熟后，卵泡发育启动，卵母细胞进入了迅速生长阶段。随着卵泡细胞和卵母细胞的生长，卵泡腔出现，透明带和卵泡膜出现而且变厚，生发泡的体积明显增大。初级卵母细胞的体积此时达到最大，积累了各种营养物质，此阶段的初级卵母细胞已经具备了恢复减数分裂的能力。

19. 第二节 卵子的发生与形态结构 （一）卵子发生过程 3. 卵母细胞成熟 卵母细胞的成熟包含核成熟和质成熟两个部分。 卵母细胞核成熟指卵母细胞从核网期的减数分裂停滞状态中恢复过来，生发泡破裂（GVBD），排出第一极体，停滞于MII期的过程。 卵母细胞的胞质成熟包括细胞器成熟和分子成熟两个方面。 卵母细胞的细胞器成熟指在成熟过程中，细胞器的发生再定位。皮质颗粒迁移到皮质区。线粒体向胞质中央区扩散，卵母细胞成熟时，高尔基复合体、粗面内质网消失。 卵母细胞的分子成熟指卵母细胞特异性mRNA、蛋白质等物质的积累，这是GV期积累的控制核、质进程的信息的遗产。

20. 第二节 卵子的发生与形态结构 （一）卵子发生过程 图4-3 卵子发生的主要成熟阶段

21. 第二节 卵子的发生与形态结构 （二）卵子发生过程中的细胞学变化 1.卵母细胞质膜和透明带的变化 当卵母细胞被单层扁平颗粒细胞包围时，其质膜表面光滑，与颗粒细胞膜间有桥粒连接。 图4-4 GV期卵母细胞与卵丘细胞之间的桥粒联系和卵母细胞中的带帽线粒体 左图示桥粒联系，右图示带帽线粒体。

22. 第二节 卵子的发生与形态结构 （二）卵子发生过程中的细胞学变化 2.卵胞质的变化 在卵子的发育过程中，卵胞质特别是细胞器发生了重要的变化。卵胞质的成熟是卵母细胞成熟的重要标志。各种细胞器随着卵母细胞的发育逐渐向皮质区移动，而当卵母细胞成熟后又向卵子中央迁移（皮质颗粒除外）。

23. 第二节 卵子的发生与形态结构 （二）卵子发生过程中的细胞学变化 3.细胞核的变化 生发泡具有明显的核膜和核仁，染色体形如灯刷称为灯刷染色体（图4-5），其表面有核糖蛋白RNA颗粒。 图4-5 卵母细胞灯刷染色体

24. 第二节 卵子的发生与形态结构 二、卵母细胞成熟的调控 （一）卵母细胞减数分裂的停滞与恢复 1.卵母细胞减数分裂的停滞 停滞首先与卵泡体细胞有关。但卵泡细胞以何种机制阻滞减数分裂的进程并不清楚，可能与卵母细胞内某些物质合成受阻有关，尤其是与细胞周期有关的某些蛋白质。 2.卵母细胞减数分裂的恢复 获得减数分裂能力的卵母细胞并没有立即恢复减数分裂，只有在促性腺激素（尤其是LH）的作用下，才能恢复减数分裂。

25. 第二节 卵子的发生与形态结构 二、卵母细胞成熟的调控 （二）卵母细胞成熟的调控 哺乳动物卵母细胞的成熟是一个由外界信号诱导产生的细胞周期的转换的过程。细胞外信号最终引起细胞内的基因转录及蛋白合成，中间具有复杂的信号转导过程。由于卵母细胞上没有促性腺激素受体，再加上减数分裂成熟过程中的两次阻滞和恢复的独特性，这就决定了卵母细胞再成熟过程中具有更为复杂的信号转导途径。

26. 第二节 卵子的发生与形态结构 三、卵子发生中的分子事件 （一）原癌基因 （二）透明带蛋白基因 （三）激素及激素受体基因 （四）生长因子基因 （五）其他基因

27. 第二节 卵子的发生与形态结构 四、卵子的形态与结构 （一）卵子的形态 哺乳动物的正常卵子为圆形。凡是椭圆形或扁形的、有大型极体或无极体的、卵黄内有大空泡的、特大或特小的、异常卵裂等都属于畸形卵子 图4-6 牛的畸形和退化的卵子

28. 第二节 卵子的发生与形态结构 四、卵子的形态与结构 （二）卵子的结构 1.放射冠 2.透明带 3.卵黄膜 4.卵黄 图4-7 卵子结构模式图 1.放射冠 2.透明带 3.卵黄膜 4.核 5.卵黄

29. 第二节 卵子的发生与形态结构 四、卵子的形态与结构 （三）卵子大小 大多数哺乳动物的卵子，直径为70～140μm之间。不同动物种类的卵子大小有差异，但与成年动物体重比例大小无显著的关系。例如，鼬鼠体重只有数十克，但卵子直径可达150μm，而牛的成年体重近500kg，而卵子直径只有138～143μm。绵羊卵子的直径平均为147µm。

30. 第三节 卵泡发育与排卵 一、卵泡的发育过程及激素调节 （一）卵泡的发育阶段及形态学特点 1.原始卵泡:无卵泡膜，也无卵泡腔 2.初级卵泡:卵泡膜和卵泡腔 3.次级卵泡:出现明显的透明带和卵泡膜。 4.三级卵泡:卵泡腔内充满卵泡液，形成卵丘 5.成熟卵泡:卵泡外膜、卵泡内膜、基底膜、颗粒层、卵丘-卵母 细胞复合体、卵泡腔和卵泡液组成

31. 第三节 卵泡发育与排卵 图4-8 哺乳动物卵巢中卵泡发育模式图 1.生殖上皮 2.卵巢管（卵巢） 3.原始卵泡 4.初级卵泡（有单层的卵泡细胞） 5.初级卵泡 6.次级卵泡 7.三级卵泡 8.成熟卵泡 9.充满卵泡液的卵泡腔 10.卵子（卵母细胞） 11.血体 12.排出的卵子 13.新生的黄体 14.黄体细胞 15.纤维素 16.凝血块 17.完全成熟的黄体 18.白体 19.血管 20.卵巢系膜（在此形成卵巢门）

32. 第三节 卵泡发育与排卵 （一）卵泡的发育阶段及形态学特点 图4-9 各级卵泡的形态结构示意图

33. 第三节 卵泡发育与排卵 （一）卵泡的发育阶段及形态学特点 图4-10 成熟卵泡的卵丘部分

34. 第三节 卵泡发育与排卵 （二）卵泡的发育动态 • 卵泡的募集 • 腔前卵泡的发育 • 有腔卵泡的选择和生长 • 优势卵泡的命运（闭锁或排卵）

35. 第三节 卵泡发育与排卵 （三）卵泡发育的激素调节 卵泡的生长是一个十分复杂的生理过程，受到许多内分泌、自分泌和旁分泌因素的共同调控。这其中既有激素的作用，又涉及到许多生长因子的参与，它们共同调节着卵泡的生长发育。促性腺激素作为下丘脑－垂体－性腺轴激素的中心环节，是卵泡发育的主要信号。

36. 第三节 卵泡发育与排卵 二、排卵的类型、排卵过程及机理 （一）排卵 1.排卵类型 自发排卵：指卵泡成熟后不需外界刺激即可排卵和自动形成黄体。 诱发排卵：动物经过交配或人为刺激子宫颈才能引起排卵。 2.排卵时间 各种动物的排卵时间是不同的，排卵均发生在发情期的后期或发情结束后（表4-3）。

37. 第三节 卵泡发育与排卵 （一）排卵 2.排卵时间

38. 第三节 卵泡发育与排卵 （二）排卵过程 图 4-11 排卵前卵泡的形态学变化

39. 第三节 卵泡发育与排卵 （三）排卵机理 1.神经内分泌调控 2.内分泌信号 3.平滑肌的收缩

40. 第三节 卵泡发育与排卵 （三）排卵机理 图4-12 排卵机理示意图

41. 第三节 卵泡发育与排卵 三、黄体的形成和退化 （一）黄体的形成 黄体细胞是黄体组织的的实质性细胞。排卵后，颗粒细胞增生肥大，积聚滑面内质网和糖原颗粒，线粒体被管泡嵴环绕，并吸收类脂质-黄素变成体积较大的粒性黄体细胞。同时，内膜增生出血管布满于黄体细胞之间。随着血管的分布，内膜细胞也移入黄体细胞之间，参与黄体形成，此为体积较小的膜性黄体细胞。

42. 第三节 卵泡发育与排卵 三、黄体的形成和退化 （二）黄体的组织结构 黄体实质的主要部分是黄体细胞的类固醇合成细胞，约占黄体体积的50%。支持性细胞占约20%的体积，包括血管成分（内皮细胞和外皮细胞）、巨噬细胞、平滑肌细胞和成纤维细胞。黄体细胞从形态和功能上可以分为大黄体细胞和小黄体细胞。这两类黄体细胞都有丰富的滑面内质网和大量的线粒体，这是类固醇分泌细胞所共有的特征。

43. 第三节 卵泡发育与排卵 • 三、黄体的形成和退化 • （三）黄体的功能调节 • 刺激黄体产生孕酮的主要激素是LH。 • 血管紧张素对黄体化过程和黄体功能具有重要的调节作用。

44. 第三节 卵泡发育与排卵 三、黄体的形成和退化 （四）黄体的退化 黄体退化时，来源于颗粒细胞的黄体细胞退化很快，表现在细胞质空泡化及核萎缩。随着血管退化，供血减少，黄体体积逐渐变小，黄体细胞的数量也显著减少，颗粒细胞逐渐被纤维细胞所代替，黄体细胞间的结缔组织侵入、增殖，最后整个黄体细胞被结缔组织所代替，形成一个斑痂，颜色变白，称为白体（CA）。 黄体功能的丧失，首先表现为孕酮的分泌降低，然后黄体组织消失即黄体溶解。

45. 第四节 发情周期 一、发情周期的分期 （一）发情周期的概念 1.发情 母畜达到一定的年龄时，由卵巢上的卵泡发育所引起的、受下丘脑－垂体－卵巢轴系调控的一种生殖生理现象称为发情。 2.发情周期母畜自第一次发情后，如果没有配种或配种后没有受胎，则每间隔一定时间便开始下一次发情，如此周而复始地进行，直到性机能停止活动的年龄为止。这种周期性的活动，称为发情周期。

46. 第四节 发情周期 一、发情周期的分期 （二）发情周期的类型 1.季节性发情周期 这一类型的动物，只有在发情季节期间才能发情排卵。在非发情季节，卵巢机能处于静止状态，不会发情排卵，称之为乏情期。 2.非季节性发情周期 这一类型的动物，无发情季节之分，常年均可发情，如猪、牛、湖羊以及小尾寒羊等。

47. 第四节 发情周期 表4-3 各种动物的发情周期和发情持续期

48. 第四节 发情周期 (三)、发情周期阶段的划分及各阶段主要特征 1、四分法 发情前期 发情期 发情后期 间情期 2、二分法 卵泡期 黄体期

49. 第四节 发情周期 二、环境对发情周期的影响 • 光照 • 气温和湿度 • 饲养管理水平

50. 第四节 发情周期 三、发情周期的调节机理 图4-12 非季节性发情动物发情周期的调节机制示意图