水生生物学 —— 养殖水域生态学

水生生物学——养殖水域生态学 第十章初级生产力

第一节初级生产力及其测定方法 • 一、生物生产力及有关概念 • 二、水体中的初级生产过程 • 三、初级生产力的测定方法

一、生物生产力及有关概念 • 生物生产力是生态系统提供生物产品高低的一种性能，它既是生态系中能量流动和物质循环这两大功能的综合表征，又是生物种群通过同化作用生产或积累有机质的能力。水体生物生产力是与土壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体的特性，而且与种群的特性密切联系。

现存量或生物量 • 现存量(standing crop)或生物量(biomass)：指水体单位面积或单位体积内生物有机质的重量。例如底栖生物用g/m2或kg/m2来表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。

生产量 • 生产量(production)：指一定时间内单位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内所产生的生物有机质的重量，现存量和生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。

收获量 • 收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那一部分产量。池塘和其他小水体可以一次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接近(加上死亡的鱼就是生产量)，大水面的渔获量占生产量或多或小的一部分，它与捕捞技术和需要有关。

周转率和周转时间 • 周转率(turnover rate)：一定时间内新增加的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B)的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数(B/P)就是周转时间(turnover time)，它表示生物量周转一次所需时间。

初级产量、次级产量 • 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primary production）和次级产量(secondary production)。自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、单位面积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。

初级产量的进一步划分 • 对于初级产量要区分初级毛产量(gross primary production)、初级净产量(net primary production)和群落净产量(net community production)三个概念。初级毛产量指自养生物所固定的总能量或所合成的全部有机质量(包括已被本身消耗的)；初级净产量指自养生物本身呼吸消耗以外剩余的能量或有机质量；群落净产量，也称生态系净产量，指整个生态系中自养生物所固定的能量除去全部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即： • 群落净产量=初级净产量-异养生物呼吸量

胞外产物 • 植物在生活过程中经常向水中释放溶解有机质(DOM)，这一部分有机质可占光合产物的相当比重，称为胞外产物。 • 从表8-1可见，胞外产物占光合合成碳的百分比变化很大，从7%到83%，Fogg指出最高值可达95%。但在培养条件下则低得多，一般仅0.5%～4.5%。

水柱呼吸量 • 水柱呼吸量代表水层中有机质的分解速率，前已指出，浮游植物毛产量减去水柱群落的呼吸量就是群落或生态系的净产量。 • 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧量。据Винберг(1976)对原苏联10个湖泊和2个水库的统计，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的19.1%(4%～32%)，细菌占57.4%(44%～73%)，浮游动物占23.5%(5%～34%)，但在富营养程度很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率(66 mgC/m3·h)高于异养细菌(51 mgC/m3·h)。

水柱毛产量(P)和呼吸量(R)的比值是生态系统生产力特点的一个重要指标。在贫营养型湖P/R通常小于1，群落或生态系统净产量(Pe)常为负值；在富营养型湖P/R值近于1。水柱毛产量(P)和呼吸量(R)的比值是生态系统生产力特点的一个重要指标。在贫营养型湖P/R通常小于1，群落或生态系统净产量(Pe)常为负值；在富营养型湖P/R值近于1。 • P/R＜1表明在水体生物学过程中外来有机质起很大的作用，水中细菌的生产量和呼吸量都很高。细菌分解外来有机质为浮游植物提供养分，因此在这一类型生态系统的初级生产力中，很大部分来自外来有机质所提供的新生养分。 • P/R≈1是中营养型湖的特点，它表示浮游植物同化利用的养分实际上与本身初级产量分解后释放出的养分相等，也就是说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。 • P/R年均值＞1很罕见，只有在有大量营养盐类进入水域的情况才有这种情况，如水域施化学肥料时。 • 养鱼池P/R值与施肥种类有关，国外多施无机肥料，P/R大于1，有时达到6～7(Винбрг等，1965)。P/R值过高，表明初级产量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。中国高产鱼池以施有机肥料为主，P/R值常低于1或近于1，有些兼施化肥的鱼池大于1，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，P/R值高达3.41。

二、水体中的初级生产过程 • (一) 光合作用 • （二）化合作用

(一)光合作用 • 绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。自养生物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是都需要光，而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过程的综合。 • 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解： • H2O → (H) + (OH) • 两个OH-再形成H2O并放出O2 • 2(OH) → H2O2 → H2O + 1/2 O2 • 光分解时分离出来的氢原子(H)经过一段复杂的化学反应，和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。 • 整个光合作用的方程式表示如下： • 6CO2 + 6H2O + 2 826kJ＝C6H12O6 + 6O2 • (二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (氧)

藻类的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必须传递给叶绿素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。藻类的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必须传递给叶绿素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。 • 在光合过程中光反应和暗反应交替进行，光反应阶段约经10-5s，暗反应经历时间就慢得多，约为光反应的10 000倍。 • 光合作用中所形成的葡萄糖进一步转化为难溶性的高分子糖类、脂肪和其他贮藏物质。如果只考虑到有机质成分中碳、氢、氧、氮、磷五种最主要的元素，就可以用下列近似方程式表示： • 214CH2O + 16NH3 + HPO42- + 107.5O2 →C106H263O110N16P + 108CO2+107H2O • 在静水水体中一些具叶绿素的细菌(光合细菌)能够利用光能使二氧化碳和硫化氢合成葡萄糖，这种光合作用的方程式如下： • 6CO2 + 12H2S+（光能）= C6H12O6 + 12S +6H2O • 例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺氧但有光线透入时，它们可以利用硫化氢而大量繁殖起来，使水面呈鲜红色。

（二）化合作用 • 化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和嫌气条件的交界处，因为在它们的生命活动中既需要氧又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。因此化合细菌的数量也是在水底土壤中最多，底层水中次之，表层水最少。因而，化能营养的强度在水层中通常只有水底土壤中的几十分之几甚至几百分之几。如在雷滨水库的水层中化合作用的最高值为0.061 mgC/L，约等于水底土壤中这个数值的1/25，而在表层水中这一数值(0.057 mgC/L)又只及底层水中的1/11左右。 • 化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试验表明：温度从0.5℃增到20℃，化合强度从每天0.95～1.8 mgC/L提高到3.09～67 mgC/L。该水库7月份水层中的化合作用值较9月份高几倍。

三、初级生产力的测定方法 • （一）收获量法 • （二）黑白瓶测氧法 • （三）放射性14C示踪法 • （四）叶绿素法

（一）收获量法 • 主要用于水生维管束植物和大型藻类生产量的测定。在一定面积内将所有植株连根取出，洗净风干到重量不变时秤重即得出单位面积的生物量，前后两次生物量之差即为其生产量。此法所得为净产量。由于采样间隔期间可能有一部分生物量被动物摄食和微生物分解，测定值通常偏低。

（二）黑白瓶测氧法 原理：藻类光合作用的途经和同化产物虽然因种类组成而有差异，但一般都可以用下列简单公式表示： 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有机质的合成量之间存在着一定的当量关系，即放出1 g氧相当于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或14.70 J，因而通过测定水中溶氧的变化可间接计算有机质的生成量。

测定方法 • 将所采的水样分装于透明的白瓶和不透明的黑瓶，再放于原采样水层曝光一定时间(一般为24 h)后计算前后溶氧的变化。 • 白瓶中藻类进行光合作用和呼吸作用，同时细菌、浮游动物等异养生物也进行呼吸。黑瓶中仅进行群落的呼吸，因此： • 白瓶中溶氧-原初溶氧=群落净产量 • 白瓶溶氧-黑瓶溶氧=藻类毛产量 • 藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的一定比例来估算(一般估计占0.2～0.3)。

方法的优缺点 • 此法简单易行，也有一定准确度，已广泛用于湖库池沼浮游植物生产力的测定，但缺点也不少：(1)不能测定藻类净产量；(2)灵敏度低，对贫营养型水体不适用；(3)瓶内外条件不尽相同，瓶内藻类易死亡，有时细菌附着瓶壁加速养分的周转，这些都能影响测定的准确度； (4)有光和黑暗中呼吸强度不完全相同；(5)玻瓶容积大小和曝光时间长短都会影响结果，容器越大，产氧量越高。武汉东湖浮游植物毛产量在连续曝光24 h的测定结果显著低于每次曝光2 h的全天累计结果。 • 此法也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下进行曝光。

（三）放射性14C示踪法 • 将一定数量的放射性碳酸氢盐(H14CO3-)或碳酸盐(14CO32-)加入到已知二氧化碳总量的水样瓶中，曝光一定时间后将藻类滤出，干燥后测定藻细胞内14C数量，即可计算被同化的总碳量。

14C法优缺点 • 此法的采样、曝光等过程与黑白瓶法基本相似，但灵敏度高得多，可用于贫营养型水体和大洋中初级生产力的测定，也可采用模拟法在室内进行工作。 • 此法的缺点是设备和技术较难掌握，此外藻类分泌出的溶解有机质(胞外产物)流入滤液中，可能产生巨大的误差。因此，必须同时测定滤液中的放射性。如不需要区分细胞和胞外产物的产量时，可将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。 • 一般认为14C法所得数值为净产量或接近于净产量，但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之间的一种数值。

（四）叶绿素法 在一定条件下光合作用强度与细胞内叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量和藻类的同化指数可计算其生产量。 测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植物的定量方法，与此同时测定现场的同化系数进而计算初级生产力，是简便又易掌握的方法。

第二节决定初级生产力的因素 • 初级生产力取决于自养生物的现存量及其组成、养分、光、温度、水的运动以及动物的摄食等生态因子。

一. 现存量 • 自养生物生物量是初级生产力的物质基础，又是生产力的产物。 • 当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的增加而增高，水柱中藻类种群密度也越来越高。与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层水中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度缩减。当生物量极高时，初级生产只在表层几厘米到十几厘米薄层进行。水柱的毛产量急剧下降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值。

在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重自荫程度，生产量一般随现存量而增高， Brylinsky(1980)根据IBP大量资料的系统分析表明，湖库初级生产力与现存量有极显著的相关，又如武汉东湖水中叶绿素a浓度增加1 μg/L，水柱初级产量相应增加0.28 gO2/m2(王骥等，1981)，但在施肥鱼池中过高的浮游植物量常使生产力下降。据Куэъмичева (1970)材料养鱼池(约1 m深)浮游植物毛产量(以叶绿素a计)在20 μg/L(约相当于生物量40～60 mg/L)时达到最高值。雷衍之(1986)研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡数学模式时，得出最佳浮游植物量为25～50 mg/L，与上述数值接近。但生产力与生物量的关系比较复杂，最适生物量还与本身的种类组成有关。

同化指数 • 通常用单位生物量或单位叶绿素量在单位时间内合成的有机质量(或产氧量)作为植物的同化指数. • 在饱和光照条件下，每毫克叶绿素a在1 h中的产氧量(mg)代表其光合能力，据Константинов(1979)，浮游植物光合能力平均为3.7 mg C/mg·h，Talling(1975)认为此值多在1～10 mg C/mg·h之间。在具体条件下浮游植物的同化指数与种类组成、年龄和生理状态有关。藻类细胞越小，光合能力越强，处于指数增长期的藻类其光合能力远高于平衡期的老化细胞。

二. 养分 • 自养生物在光合过程中，除了需要碳源外，尚需要各种矿物质，其中具有最大生态意义的应该是那些构成生物体质的主要成分，而生境中含量又常常不足的化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、钾等。

二氧化碳-1 • 二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度和盐度而变化，一般在0.2～0.5 ml/L之间。在浮游植物丰富的水中，白天光合作用每小时可消耗二氧化碳0.2～0.3 ml/L以上，因此需要不断地输入二氧化碳，才能补偿其迅速的消耗。在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。但在浮游植物极为繁盛或低碱度和低硬度的浅水水体中在高温强光的情形下，也会出现二氧化碳的缺乏。在我国肥水鱼池和日本的养鳗池都常出现因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情况。这时水失去鲜绿色而发白(隐约的乳白色)，我国渔农称为水质老化，松井魁等(1971)称为“白化”。有时甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘现象。在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。

二氧化碳-2 • 各种植物最适的二氧化碳浓度是不同的，而且还随照度及其他因子的变化而变化，如粉核小球藻和四刺栅藻最大光合率时的二氧化碳浓度为0.1%，水藓(Fontinalis)则为0.35%。柱孢鱼腥藻(Anobaena cylindrica)在5500 lx的照度下，水温15℃时为0.10%，25℃时为0.25%。 • 二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化碳浓度超过30%时对依乐藻(Elodea)和水藓的光合作用就有不良的影响，超过0.5%时对柱孢鱼腥藻有抑制作用。

二氧化碳-3 • 很多藻类(特别是红藻)的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，如铜绿微囊藻、多变鱼腥藻(Anabaena variabilis)和其他一些蓝藻都能利用碳酸氢根为碳源，普通小球藻和水藓等也能利用这种碳。四尾栅藻(Scenedesmns quadricauda)和钝顶螺旋藻(Spirulina plateusis)甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。

无机氮 • 水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气体氮(分子氮)形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用的主要氮源是氨和硝酸盐。当这两种氮同时存在时，藻类首先利用铵氮，一般是铵氮被吸收尽以后，才利用硝酸盐氮。这是因为：藻类必须把硝酸盐氮还原为铵氮以后才能同化利用。这个“准备”过程需要硝酸盐还原酶参加并且多耗费能量。但是，处于氮饥饿状态的藻类，可以同时吸收铵氮和硝酸盐氮。由于铵氮进入藻类细胞的速度远较硝酸盐为快，通常较后者低得多的含量就能满足藻类的需要。但是也有一些藻类更善于利用硝酸盐氮。

各种藻类对氮浓度的要求 各种藻类在同化作用中要求的氮浓度是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，硅藻较低，如据古谢娃的培养试验，硅藻在硝酸盐氮0.01～0.8 mg/L时生长最好,而绿球藻类则必须5 mg/L，团藻类必须2～5 mg/L时生长最好。

磷酸盐 • 藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类要求的含磷量也不一样，如美星杆藻可以在磷低到0.1 μg/L浓度下吸收磷。这种硅藻的最适磷浓度为0.002～0.01 mg/L，磷浓度增高到0.2 mg/L时即可能起抑制作用；大约1 μg/L能产生2～5 mm3/L的生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。平板藻和桅杆藻在磷为45 μg/L以内达到最大密度，栅藻则必需在磷500 μg/L时、红色颤藻(Oscillatoria rubesceus)必须达到3000 μg/L磷时才达到最大密度。

现已证实，藻类能够利用有机磷源供代谢和生长的需要，如甘油磷酸脂、植酸盐(phytin)等有机磷都可满足藻类的需要。藻类利用有机磷的能力明显地依赖于磷酸酶的活动能力。这是一种在环境磷酸盐浓度很低时诱发合成的酶。但是并不是任何藻类在磷酸盐不足时都能诱发合成磷酸酶，所以有机磷源的作用显然不及磷酸盐。 长期以来在水化学和水生生物学研究中，只注意磷酸盐的作用。以后在研究藻类对养分的需要时发现，培养液中最适生长的磷浓度总较其生长的天然水为高，起初以为是由于湖水中有某种未知的有机生长因子存在所致，近年用示踪原子研究表明：水中有机磷可以不断地转化为磷酸盐。因此溶解无机磷量和浮游植物生长情况的关系不是主要的，重要的是磷的循环速度和颗粒磷同溶解磷之间的交换。因此用总磷量代替现在通用的磷酸盐量来表示水体的肥度是较为适宜的，因为在任何时候水中大部分磷是以结合粒状磷或有机磷状态存在的。

硅酸盐 • 硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能为硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效硅含量又较低，常成为初级产量的限制因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，也可能缺硅。 • 其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏，也可能影响初级生产。

藻类对养分的吸收率 • 各种藻类对营养盐类浓度要求的不同亦即对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分的亲和力大小。一般可用米氏方程表示藻类对养分的吸收率(V)： • V=Vmax·S/( Ks + S) • 式中Vmax为最大吸收率，S为养分浓度，KS为半饱和常数或称米氏常数。藻类的KS越小，表明其酶对养分的亲和力越大，达到最大吸收率(Vmax)所需养分浓度(S)越低，种群越易在低养分的水中增长。因此KS值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐类的临界浓度，可作为对养分吸收能力的指标。实验表明，保证正常初级生产所需的养分浓度约为临界浓度的3倍，即S=3 Ks。

藻类的KS值因种类、对环境的适应性和细胞大小而不同。海洋浮游植物对NO3-—N的KS值，近岸种1.0 μg/L，大洋种仅0.2 μg/L。从表8-2可见，在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区种类的Ks值均较低于近海种和富营养型海区种类。淡水藻类的KS值通常高于海洋种类。淡水浮游植物对磷的KS值多在0.2～0.8 μmol/L之间，正常生活所需浓度约为0.6～2.4 μmol/L。硅藻中星杆藻对PO4—P的KS值为2.0 μg/L，而绿藻的纤维藻和栅藻则高达10.0和100～1000 μg/L。小型种类因相对面积大，吸收能力也强，KS值较大型种类为低。实验表明当藻类细胞大小在0.1～10 μm之间变化时，对NO2-和NH4+—N的KS值均随体积增大而增高。硅藻对SiO2—Si的KS值多在0.2～3.4 μmol/L之间，以2 μmol/L最常见。

N:P • 各种养分的相对含量对生产力也有重要影响。水生植物(藻类、水草)细胞和组织中碳、氮、磷的原子量比值为106∶16∶1，按重量比约为40∶7∶1。这3种元素中某一种的相对量低于此比值，其他两种就成为生理需要上的多余，而不足的这一种即成为限制因子，因此，一般认为氮和磷之比大于7时为缺磷，小于7时为缺氮。 • 然而，浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且同一种类还因生活条件而有很大变化，氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于1.5∶1，在缺磷培养液中则可能达到15∶1以上。有些藻类在缺磷时还会诱发合成磷酸酶使有机磷分解出磷酸供本身利用。此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的George湖，氮的周转时间为0.66 d，磷仅0.5 d，因而磷在光合作用中的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用较宽的N/P指标：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值5～12为指标，低于5时缺氮，大于12时缺磷，同时用总氮和总磷比值10～17为指标，低于10时缺氮，高于17时缺磷。

P-N-C • 通常贫营养型湖水中磷的来源较少，浮游植物的发展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。在富营养化过程中首先是磷的增加。由于磷极快被利用并且循环速度很快，所以总储量虽然增大但瞬时浓度不一定增大甚至常常降低；同时变化幅度增大。磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发展时，氮的消耗量可能超过补充量，因此引起上层水中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。 • 在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池塘当形成强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制生产力。

特例 • 一般说来花岗岩地区湖库水中富含磷和硅，而缺氮；变质岩地区则富含氮。岩石和土壤受淋溶时进入水中的磷较多，因而地下水带入的磷较多。大气降水带入的氮较多，因而集水区面积小的水体易缺氮。火山活动地区湖水氮、磷的比例较特殊，如内蒙东部达里湖磷酸盐的含量甚至高于无机氮。

三. 光 • 光是光合作用的能源，光照强度、光谱组成和光照时间均影响光合速率。在补偿点以上，光合速率随光强而加速，在达到饱和点以后光合强度即不随光强而增高，并且光强继续增高反而抑制光合过程。

光抑制现象 • 一般水的深度呈算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。通常晴天水面的光强已达到对藻类起抑制作用，浮游植物初级生产力的最高水层不在水面，而在水面以下某一深度(常位于相当于透明度一半的水层)，但阴天则位于水表面。由于光强随深度而递减，到了某一水层光强低到仅相当浮游植物的补偿点，净产量等于零，这一水层称为补偿水层，所在深度称为补偿深度。通常补偿深度为透明度的2～3倍。

四. 温度 • 温度影响光合作用中暗反应的速率。温度升高暗反应加快，如1℃时暗反应过程要0.4s，25℃时仅0.04s。在0～20℃间，温度每增高1℃海洋浮游植物的光合作用增强2.2倍(Ведерников，1976)，武汉东湖水温每升高1℃，初级生产量大致增长0.17～0.20gO2/(m2·d)。一般情况只有光强达到饱和点时，光合速率和生产力才随温度而升高，反之单方面提高温度则因藻类呼吸强度的增加而降低生产力。

实例 • 在深水湖库真光层下部，初级生产力通常受光强的限制，而在真光层上部温度常成为限制因子。在光线可透射水底的浅水湖沼，温度和CO2成为控制光合速率的决定性因子。 • 在天然水体温度对初次生产力的影响是一个比较复杂的问题，它除了直接影响光合速率外，还通过对水体中养分的再循环和其他生物学及理化过程的影响而间接影响生产力。例如，有时温度降低使光合速率减弱，但由于增高了藻类光合色素和酶的含量从而更有效地利用光能。有时温度的升高不仅增强光合速率，还可促进对养分的吸取率。

五. 垂直水流 • 各种原因引起的水的垂直涡动，对初级生产力均有重要影响。垂直水流一方面将深层养分带到真光层供藻类在光合过程中利用，另一方面又可能将藻类带到无光层而停止光合作用，因此当混合层的厚度≤真光层时，垂直水流将促进生产力的提高；反之当混合层深度超过补偿深度时，浮游植物有相当时间处于黑暗水层，生产力将下降。

六动物滤食 • 当浮游植物现存量不高时，浮游动物和鱼类的滤食常使藻类生物量和生产量下降，但当浮游植物密度很大时，则动物的滤食将起到调节密度改善光照条件和提高生产力的作用。

关于鲢、鳙等滤食性鱼类对浮游植物初级生产力的影响，研究结果尚有分岐。Kajak(1979)研究白鲢对浮游植物种群的影响，发现在水温分层的水体中放养白鲢后，浮游植物的产量和生物量都降低，因为大量的浮游植物形成鱼粪沉积水底。反之在不分层的浅水水体或者当有底层鱼存在时，放养白鲢后不仅浮游植物的产量增高，并且其生物量也常增高。这是因为白鲢在滤食浮游植物同时也食进大量浮游动物，由于浮游动物量的降低，浮游植物的消耗量不但未增高，甚至反而减少。此外白鲢的滤食活动促进了水层中物质循环速度，使养分的周转率加大有利于浮游植物的增长。滤食动物的影响，随其密度而有变化。据东湖的试验，当鲢的放养密度为105～780 kg/hm２，同时进行施肥和投饵的条件下，浮游植物生物量和生产量均显著增长，当鲢放养密度为450～3000 kg/hm２时，两者都显著下降(阮景荣等1995)。

贝类的下行效应 • 在近海以贝类为主的浮筏养殖区内，贝类通过生物过滤作用对水体中浮游生物和颗粒有机质有着巨大的影响。80年代初，庙岛海峡浮游植物量年平均值高达3.0×106个细胞/m3，而开展贝类养殖后1988、1989年两年的平均值为0.54×106个细胞/m3，仅为前者的1/6。大量研究结果表明，在某些海区滤食性贝类可以控制浮游植物的生物量，而且在以下几种条件下，这种控制会得到加强：一是水体较浅；二是滞留时间长；三是滤食性贝类的生物量很高。我国浅海筏式养殖海区具备上述条件，尤其是在养殖的中后期（8月份以后），养殖贝类的生物量以接近养殖容量，因此贝类摄食对海区浮游植物的控制尤为明显（杨红生，1998）。

水生生物学 —— 养殖水域生态学