第一节 雄性不育的遗传 第二节 雄性不育的生物学特性 第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育 第四节 核雄性不育杂种品种的选育

1. 第一节 雄性不育的遗传 第二节 雄性不育的生物学特性 第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育 第四节 核雄性不育杂种品种的选育

2. 雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。已在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育。雄性不育是作物杂种优势利用的重要遗传工具。雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。已在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育。雄性不育是作物杂种优势利用的重要遗传工具。

3. 第一节 雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育的遗传 （一）质核互作雄性不育的遗传解释 详见 P165.

4. （二)多种质核基因对应的遗传 同一植物内可以有多种质核不育类型。这些不育类型虽同属质核互作型，但由于胞质基因和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性方面表现明显的差异，这种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。P166.

5. （三）孢子体不育和配子体不育的遗传 1 孢子体雄性不育 2 配子体雄性不育

6. （四）主基因不育和多基因不育 主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性，在这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常，如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类。

7. 多基因不育性是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果。多基因不育性是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的。在这种情况下，有关的基因有较弱的表现效应，但是它们彼此间往往有累加效果。

8. 因此，当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过度类型，已知小麦T型不育系就属于这种类型。因此，当不育系与恢复系杂交时，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂，常呈从育性较好到接近不育的许多过度类型，已知小麦T型不育系就属于这种类型。

9. 二、 核雄性不育的遗传 （一）隐性核雄性不育的遗传 自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属隐性核不育类型。

10. 1对隐性基因时，F1恢复可育，F2可育株：不育株=3：1；不育株与F1杂交，其杂种后代可育株与不育株的比例呈1：1。1对隐性基因时，F1恢复可育，F2可育株：不育株=3：1；不育株与F1杂交，其杂种后代可育株与不育株的比例呈1：1。 2对隐性基因时，其F2的分离比例是15可育：1不育。不育株与F1杂交其杂种可育株与不育株的比例呈3：1的分离。

11. （二）显性核雄性不育的遗传 单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具，但是一般不用于杂种优势利用，因为它不能得到稳定的不育系。

12. （三）环境诱导核雄性不育的遗传 水稻光温诱导雄性不育的特性具有以下特点： • 诱导育性转换的主导因子是光和温。根据光温作用可分为三类：

13. 第1类：光敏型 第2类：温敏型 第3类：光温互作型

14. 2 光诱导的敏感期是幼穗发育期中的第2次枝梗原基分化至花粉母细胞形成期，对光敏感的部位，也就是调节育性转换的光受体是光敏色素。

15. 温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。温诱导的敏感时期是幼穗发育的整个时期，特别是花粉母细胞减数分裂前后，即花粉母细胞形成至花粉内容充实期。对温敏感的部位是生长点的分生细胞。

16. 3 育性的转换是量变到质变的过程，在不育的光温条件得到满足时，植株的不育率和不育度都可达到100%，在可育的光温条件得到满足时，植株的可育率可达到100%。但是可育度与正常品种稍有差异，只能达到基本正常。

17. 光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有差异。光温对植株各器官的诱导效应表现出局限性，相互间是不能传导的，有时同一植株因为不同发育时期的穗子接受光温条件不同而表现育性也有差异。

18. 光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：（1）细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型。光温诱导雄性不育的遗传研究已获得了以下结果：（1）细胞核隐性基因控制，不表现细胞质效应，属孢子体不育类型。

19. （2）有些种质及部分组合杂交F2和BC1F1群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制。（2）有些种质及部分组合杂交F2和BC1F1群体中，可育株与不育株分别表现为3：1和1：1分离，即表现受一对主效基因控制。

20. 另一些种质及部分组合杂交F2和BC1F1群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受2对主效基因控制。另一些种质及部分组合杂交F2和BC1F1群体中，可育株和不育株分别表现15：1和3：1分离，即受2对主效基因控制。

21. （3）不论是1对主基因还是2对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在。（3）不论是1对主基因还是2对主基因控制都认为有微效基因的修饰作用存在。

22. （4） 在进行了基因的等位性分析后，证实目前水稻的光温敏核不育基因有些等位有些不等位，最少涉及到5个以上不同位点的基因。

23. 第二节 雄性不育的生物学特性 一、 雄性不育的形态差异 花药。 花粉粒。 包穗现象。

24. 二、雄性不育的细胞学特征 （一）雄性不育的花粉败育特征 1 无花粉型

25. 2 单核败育型 • 双核败育型 4 三核败育型

26. （二） 雄性不育花药壁的异常结构 1 绒毡层细胞的异常现象

27. 2 中间层细胞的异常现象。

28. 3 花药壁结构的遗传及其他

29. 三、雄性不育的生理生化特性 （一） 物质运输和代谢 不育系中物质运输和代谢发生异常：32P 的分配穗部少，14C颖花中分配量少，等。

30. （二）能量代谢 不育株花药中ATP含量较可育株低数倍；ATP酶活性低。

31. （三）蛋白质 不育系花药蛋白质的含量显著低于可育系。各种游离组蛋白含量明显低于保持系。

32. （四）氨基酸含量

33. （五）酶的活性 对高粱三系花药和花粉粒中酶类活性测定发现： 第1种酶类，过氧化物酶的活性是不育系>保持系>恢复系

34. 第2种酶类，碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、葡萄糖-1-磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶等的活性是恢复系>保持系>不育系。第2种酶类，碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、葡萄糖-1-磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶等的活性是恢复系>保持系>不育系。

35. 第3种酶类，细胞色素氧化酶、琥珀酸去氢酶的活性是保持系>恢复系>不育系。第3种酶类，细胞色素氧化酶、琥珀酸去氢酶的活性是保持系>恢复系>不育系。

36. （六）内源激素 结合态IAA含量与可育度平行下降，而不育花药中的吲哚乙酸酶和过氧化物酶的活性 则随着不育度的加深而提高几倍甚至几十倍。由此可知雄性不育的起因在于不育花药的IAA库受有关氧化酶的破坏而亏损。

37. 第三节 核质互作雄性不育杂种品种的选育 一、不育系和保持系选育 （一）胞质雄性不育材料的获得

38. 远缘杂交 自然不育株的转育利用 进化程度低、倾向原始类型、物种起源中心的种或类型做母本，获得有利用价值的雄性不育几率较高。

39. （二）不育系和保持系选育方法 胞质雄性不育系是通过亲本间核置换(nucleic substitution)杂交完成的。 核置换后，作为提供核背景的轮回父本，也就变成了相应的保持系，与不育系同时产生。

40. 不育系选育的方法主要有： 1 远缘杂交核置换 以水稻二九矮A选育为例。

41. 回交转育 分为测交和回交两步。 测交：选择具有理想特性的一批品种作父本分别与已有的不育系或不育材料杂交，测定它们对不育性的保持能力。

42. 回交：从杂种的育性表现选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。回交：从杂种的育性表现选择保持能力强的父本进行成对回交，并按不育系的要求通过连续回交加快稳定进程。

43. 3 人工制保 利用大田发现的不育株或人工诱变获得的不育株，可以通过杂交、顶交、自交和测定4个步骤进行人工制保。

44. 设想把不育的核基因导入可育的细胞质里以制成具有N(rr)基因型的保持系（图11-4， P178），杂交的目的是把显性可育基因R引入不育株使杂种恢复可育，顶交的目的是把杂种隐性不育基因r引入可育胞质，

45. 自交的目的是使可育细胞质中杂合的隐性不育基因分离纯合成为可育的N(rr)，测交的目的是使可育的N(rr)从其他可育表现型中鉴别出来。自交的目的是使可育细胞质中杂合的隐性不育基因分离纯合成为可育的N(rr)，测交的目的是使可育的N(rr)从其他可育表现型中鉴别出来。

46. 人工制保能否成功，关键有2点：一是不育株属质核互作型的，二是可育品种的细胞质具有可育基因N，否则就不能成功。判别的方法是在人工制保进行到第3步即顶交杂种通过自交后所种植的群体是全部可育，还是有部分不育株出现。人工制保能否成功，关键有2点：一是不育株属质核互作型的，二是可育品种的细胞质具有可育基因N，否则就不能成功。判别的方法是在人工制保进行到第3步即顶交杂种通过自交后所种植的群体是全部可育，还是有部分不育株出现。

47. 出现部分不育株的原因是核不育杂合基因(Msms)的分离或是不育胞质杂合基因S(Rr)分离所致，这预示人工制保将失败；而全部群体均可育，则表示人工制保可以获得N(rr)基因型的保持系。再进一步进行核置换可以育成稳定整齐的不育系和保持系。出现部分不育株的原因是核不育杂合基因(Msms)的分离或是不育胞质杂合基因S(Rr)分离所致，这预示人工制保将失败；而全部群体均可育，则表示人工制保可以获得N(rr)基因型的保持系。再进一步进行核置换可以育成稳定整齐的不育系和保持系。

48. （三）对不育系和保持系的具体要求 详见 P175。

49. 二、恢复系的选育 (一）恢复基因的发掘 胞质雄性不育的育性恢复是由恢复基因控制的，恢复基因是与不育基因等位的显性可育基因。

50. 恢复基因的来源有三： 1 从提供不育细胞质的母本品种中提取。 2 从提供不育细胞质的近缘种中测交筛选。恢复基因的存在和不育胞质的分布频率有关，在不育胞质分布频率较高的类似品种中进行测交筛选，就可能发现较多的恢复基因。