第六章 植物生长物质

1. 第六章 植物生长物质

2. 生长物质：植物激素和植物生长调节剂 植物激素 1、植物激素： 1.1概念：植物体内合成的、可移动的、对生长发育有显著调节作用的一类微量有机物质。 植物生长物质 植物生长调节剂

3. 1.2特点： • ① 内生性 • ② 移动性 • ③ 低浓度时促进，高浓度时抑制。 • 1.3 种类： • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 乙烯 促进器官成熟的物质 • 脱落酸 促进生长发育的物质 抑制生长发育的物质

4. 2、植物生长调节剂 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如： • 乙烯利 • 矮壮素 • 多效唑 • 缩节胺

5. 第一节 生长素类 一、生长素(Auxin)的发现与化学本质1、达尔文（1880）： 金丝雀虉草胚芽鞘向光性试验:

6. 2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验

7. ⒊ 郭葛等（1934）: • 分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，简称IAA，也叫生长素。 • 苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。 生长素“auxin”（希腊词，表示“增加”的意思） 。

8. 2.生长素类物质的化学本质: 氮杂环(吲哚环或苯环)带一个酸性侧链.

9. 已知的生长素类物质

10. 二.生长素的分布与运输 2. IAA的运输方式与途径：(1)极性运输 只能从形态学上端运输到形态学下端, 而不能向相反方向运输. 1.分布:幼嫩部位

11. 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。 (2)非极性运输:成熟叶片合成的IAA通过韧皮部运输（横向运输）, 不服从极性运输.是被动过程.但运输速度比极性运输快；外源IAA不服从极性运输。

12. 三.生长素的存在形式与代谢 1.存在形式 （1）游离型IAA：活性高 （2）结合型IAA： 2.生长素的代谢 （1）IAA的合成: 在生长旺盛部位合成。 色氨酸途径：缺Zn色氨酸合成受阻,引起小叶病。 色氨酸合成酶 吲哚+丝氨酸————— 色氨酸 IAA Zn2+

13. （2）分解 ①酶促分解 ：被IAA氧化酶分解。 ②光分解：蓝光及紫外线作用最强，因此蓝光抑制植物生长。（高山）

15. 四.生长素的生理效应 (一)IAA的促长作用及其特点 1.作用与浓度有关: 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 2.不同植物敏感度不同:双子叶＞单子叶; 3.不同器官敏感度不同:根＞芽＞茎; 不同生育期敏感度不同:幼龄植物＞成龄植物

16. 10-4 10-8 10-10 抑制 促进 茎 根 芽 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L） 不同营养器官对不同浓度IAA的反应

17. (二)促进器官与组织分化: IAA/CTK 100: 1-根、4：1-芽、10：1-不分化 IAA/GA 高 木质部分化，低时韧皮部分化: 合适时分化出根和芽

18. (三)促进结实或形成无籽果实: (四)疏花疏果（4ppm的萘乙酸喷梨） (五)影响性别分化（促进雌花分化); (六)保持顶端优势: (七)促进某些植物开花（菠萝）

19. 人工合成的生长素类物质及其应用： 吲哚类：吲哚丙酸、吲哚丁酸 萘 类：萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸、萘乙酸钠、萘乙酸甲酯、耐乙酸胺 苯环类：2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、4-碘苯氧乙酸、2,4-D丁酯、 α-异丁酸

20. 第二节 赤霉素类（GA） 1、发现： 1926年，日本人黑泽英一在研究日本出现的异常生长的稻苗—“恶苗病”时，发现是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌后其分泌物所引起的。 1938年，薮田贞次郎 (Yabuta)等从水稻赤霉菌的分泌物中分离出这种物质，称为赤霉素(GA)。 1958年，从高等植物中分离得到赤霉素结晶(GA1). 1959年，赤霉素的化学结构被确定--赤霉烷环 。 一.GA的发现与化学本质

22. GA1 内-赤霉烷环骨架 GA7 GA3 GA29(无活性) GA27(无活性) 2、化学本质：类萜

23. 二. 赤霉素的分布运输 1.分布：发育的果实、种子和茎尖和根尖多，活性高；休眠器官少，活性低。 2.运输： 在植物的两端合成，通过木质部、韧皮部双向运输。

24. 三.GA的存在形式与生物合成 1.存在形式: (1)游离态：有活性（旺盛生长部位）。 (2)结合态：与糖、乙酸、氨基酸、蛋白质等结合，无活性（休眠器官）。 2.生物合成: 合成前体：甲羟戊酸—甲瓦龙酸（MVA）。 甲瓦龙酸在长日照下合成GA ，在短日照下合成ABA，甚至可以合成CTK的一部分。

25. 甲瓦龙酸 焦磷酸 牻牛儿牻牛儿焦磷酸 王古 王巴 内根-贝壳杉烯 内根-7α –羟基贝壳杉烯 GA12 –7- 醛 GA12 甲瓦龙酸到GA12 的生物合成过程

26. 四.赤霉素的生理效应 1.促进茎伸长生长： (恶苗病、与多效唑作用相反)

27. 2.打破休眠: 促休眠芽萌发（0.5-1.0ppm土豆）。 3.促进抽苔开花（未春化白菜）: 4.促进坐果和果实早熟:苹果（10-20ppm）、 棉花（20-50ppm）山楂、葡萄。

28. 5.诱导单性结实（与IAA一样、无籽果实）: 6.影响性别与组织分化:（促进雄性化，IAA/GA诱导木质部韧皮部的分化） 7.诱导α-淀粉酶合成: 用于啤酒生产。 8.抑制不定根的形成（与IAA 不同）。

29. 第三节 细胞分裂素类(CTK) 一.细胞分裂素的发现与化学本质 1.发现;1941年,寻找能促进细胞分裂的物质。 未成熟的椰子乳，发现玉米素核苷； 烟草-激动素；未成熟的甜玉米-玉米素

31. 2.化学本质:腺嘌呤的衍生物。

32. 异戊烯基腺嘌呤 (iPA) 激动素 (KT) 腺嘌呤 二氢玉米素 (diHZ) 玉米素(Z) 6-苄基腺嘌呤 (6-BA) 玉米素核苷 (ZR) 腺嘌呤及其衍生物

33. 二.CTK的分布与代谢 1.分布:细胞分裂部位、正在发育的种子与果实。 2.合成部位：根尖及生长中的种子和果实 3.形态：游离型(有活性);结合型(糖苷，无活性） 4.代谢 （1）合成: CTK合成前体：腺嘌呤、tRNA、甲瓦龙酸为前体 （2）分解: 主要在侧链上发生裂解.取代.还原反应。

34. 三.CTK的生理效应 1.促进细胞分裂与扩大:促进细胞质分裂，促进细胞横向扩大。 2.促进侧芽发育:消除顶端优势。 3.延迟叶片衰老（特有作用）： 原因：阻止水解酶的形成； 吸引营养物。

35. 右边：330ppm的激动素促进芽的萌发 4.刺激块茎形成（马铃薯）. 5.促进某些色素的合成. 6.促进组织与器官分化：促进芽分化，促进雌性分化。 7.促进气孔开放. 8.解除需光种子休眠.

36. 第四节 脱落酸(ABA)一.ABA的发现与化学本质1.发现:1963,美,脱落棉桃；英,脱落戚树叶2.结构:倍半萜，环己烷带一个酸性侧链,有两个旋光异构体。

37. 右 左

38. 二.ABA的类型、分布及代谢 (一) 类型: 有活性游离态和无活性结合态(糖苷)。 (二)分布: 存在于各种器官，含量10~4000ng.g-1FW，成熟、衰老或休眠状态含量高，逆境下含量增高。

39. (三)代谢: 1.合成: 合成部位:根冠和叶绿体均可合成。 合成途径: 甲羟戊酸（MVA，需短日照) -- 直接途径； 类胡萝卜素-- 间接途径。

40. 甲瓦龙酸（C6） 异戊烯基焦磷酸 紫黄质 (C40) 法呢焦磷酸 (C15) 黄质醛 (C15) ABA醛 (C15) ABA (C15) 间接途径 直接途径 秋天，类胡萝卜素增加

41. 甲瓦龙酸 细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 长日照 春天 秋天 图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系

42. 红花菜豆酸 ABA 4’- 二氢红花菜豆酸 2. ABA的降解：主要是通过氧化作用。

43. 三.ABA的生理效应 1.促进休眠:短日照的作用;与GA相拮抗;

44. ABA抑制萌发

45. 2.促进脱落:在离体情况下敏感; 3.抑制生长:抑制细胞分裂与分化; 4.促进衰老:与CTK相反 5.促进气孔关闭（抗蒸腾剂）: 6.可代替短日照使短日植物在长日照下开花。7.提高抗逆性:

46. 第五节 乙烯（ETH）

47. 一.乙烯的发现与分布 1.发现:19世纪中叶发现现象,60年代检测出来,果实催熟剂，65年承认是激素。 2.分布:广泛分布于高等植物的各种组织.器官.成熟果实中含量最高. 二.乙烯合成的前体物质及合成条件 前体物质: H3C-S-CH2-CH2-CH-COOH 蛋氨酸| NH2 ACC（ 1-氨基环丙烷-1-羧酸）是乙烯合成的直接前体.

48. ACC（ 1-氨基环丙烷-1-羧酸）

49. 蛋氨酸（Met） 5’-甲硫基核苷 (MTR) 蛋氨酸腺苷转移酶 腺苷 (Ade) S-腺苷蛋氨酸（SAM） 5’-甲硫基腺苷 (MTA) 干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝 ACC合成酶 + MACC 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） O2 乙烯形成酶 + 成熟、乙烯 乙烯 乙烯的生物合成及其调节

50. 三.乙烯生理效应 1.三重反应与偏上性生长（特征性反应）: 三重反应：抑制茎的伸长生长,促进上胚轴横向加粗,上胚轴失去负向地性而横向生长。 偏上性生长：植物生长在含有乙烯的环境中，叶柄上方比下方长得快，叶柄向下弯曲呈水平方向，严重时叶柄与茎平行，这种现象叫偏上性生长。