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植物生理生态学课程文献报告. 喻心仪 山东大学生命学院 班级 11 级生态 时间 2013.12.11 学号 201117140191. 镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征. 王树凤 ,施翔 ,孙海菁 ,陈益泰 ,杨肖娥 1 .浙江大学紫金港校区,环境与资源学院,杭州 2 .中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳. 生态学报 第 33 卷 第 19 期 2013 年 10 月.

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植物生理生态学课程文献报告

喻心仪 山东大学生命学院

班级 11级生态

时间 2013.12.11

学号 201117140191

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镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征

王树凤 ,施翔 ,孙海菁 ,陈益泰 ,杨肖娥

1.浙江大学紫金港校区,环境与资源学院,杭州

2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳

生态学报 第33卷 第19期

2013年10月

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杞柳 Salix integra Linn,属杨柳科Salicaceae,落叶丛生多年生灌木。高达3米,树皮灰绿色,小枝无毛。芽卵形,黄褐色,无毛。叶近对生或对生,萌枝叶有时3叶轮生,椭圆状长圆形,长2-5厘米。幼叶带红褐色,老叶上面暗绿色,下面苍白色,中脉褐色。花序对生,稀互生,基部有小叶。花期5月,果期6月。生于山地河边、湿草地。

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摘要

采用水培方法,研究杞柳(Salix integra)2个品种在0—90μmol/L Cd处理下不同组织对Cd的吸收和积累规律,探讨了镉胁迫下杞柳根系形态学功能响应特征以及对矿质离子吸收的影响。结果发现,镉在杞柳2个品种不同组织的含量均表现为根>韧皮部>木质部>叶。

2个品种地上部组织对镉的吸收和积累规律相似:在0—70μmol/L Cd处理浓度范围内,随着溶液Cd浓度的增加,叶、木质部、韧皮部中镉的含量逐渐增加,到50μmol/L时,镉在地上部组织的含量达到最高,当Cd处理浓度达90μmol/L时,地上部各组织中Cd含量出现下降趋势。

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摘要

杞柳2个品种根系对Cd的吸收不同,“微山湖”品种在溶液Cd达70 μmol/L时,根系镉的积累量最大,在90μmol/L时,根系Cd的积累量明显下降;“一枝笔”品种根系在0—90μmol/L范围内,根系Cd的积累量均为增加趋势。通过分析2个品种根系形态学参数变化发现, Cd胁迫抑制了杞柳2个品种根的伸长,促进了“微山湖”品种根的径向生长,导致根系平均直径增加;进一步对叶片矿质营养状态分析发现,Ca、Mn的吸收受镉胁迫的影响较大,在高浓度镉胁迫下(50—70μmol/L)“微山湖”和“一枝笔”对Ca和Mn的吸收明显下降;Cd胁迫对Fe在叶片的含量影响不明显;同时发现,在50μmol/LCd处理下,Cu在叶片的积累明显增加。由此可见,杞柳2个品种间对镉的吸收和积累差异主要体现在根系,地上部对镉毒害的响应差异不大。

关键词:杞柳;镉胁迫;吸收和积累;根系形态学

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引言

镉(Cd)是生物毒性最强的重金属元素之一,土壤中过量的Cd不仅对农作物造成危害,影响作物产量,而且严重威胁人类的健康,例如长期食用Cd污染(大于1mg/kg)的“镉米”会患骨痛症,引起高血压,并影响机体酶系统和生育力。在日本富山县神通川流域,曾由于镉污染而引起痛痛病。柳树(Salix spp.)被认为是Cd高积累型植物 ,欧美等很多些国家通过柳树短轮伐矮林栽培模式用于修复土壤和水体中的Cd等重金属污染,通过定期收获地上部生物量而进行镉的植物提取,生物质用作生物能源,把可再生能源生产和植物修复结合起来,取得显著的生态效益与经济效益。

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材料和方法
  • 供试材料

2个杞柳品种为微山湖 (S.Integra‘Weishanhu’)和一枝笔(S.Integra‘Yizhibi’),其中“微山湖”品种对镉的耐性较低(忍耐系数0.6l—0.82),“一枝笔”品种对镉具有较高的耐性(忍耐系数0.92—0.93) ,材料均引自山东省,为当地主栽品种,种质资源现保存于中国林科院亚热带林业研究所苗圃。

其中,2个杞柳品种对镉的忍耐系数引自杨卫东等2008年发表在林业科学研究上的论文:不同杞柳品种对镉的吸收与忍耐的差异。

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材料与方法
  • 试验设计与方法

试验在塑料大棚内开展,剪取杞柳当年生枝条,扦插于10L塑料盆中的泡沫板上,插条8—10cm,采用改进营养液培育无性系材料。营养液配方为:大量元素Ca(NO3)2·4H2O、KNO3、MgSO4·7H2O、NH4H2PO4、Fe—EDTA分别为1、1.25、0.5、0.5、0.025μmol/L,微量元素H3BO4、ZnC12、CuC12·2H2O、MnCl2·4H2O、Na2MoO4·2H2O分别为1.43、O.055、0.03、0.905、0.015mg/L,pH值5.5,连续不断充气,自然光照,温度为l5—27℃,预培养30d后,选取生长一致的扦插苗进行Cd(NO3)2处理。试验共设6个处理,Cd(NO3)2浓度分别为0,10,30,50,70,90mol/L,每个处理3盆,每盆20株苗木,每周更换营养液2次,培养48d后收获植株,先以自来水冲洗根部,再以20mmol/L EDTA清洗,最后以去离子水冲洗3次。

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根系形态学参数分析

根系冲洗干净后,用吸水纸擦干,通过扫描仪(EpsonV700)将完整的根系图像扫描存入计算机,采用WinRHIZO PRO 2007根系分析系统软件(Regent Instruments Inc8,Canada)分析根长、表面积、体积以及不同径级根长和分形维数等,分形维数以盒维数表示。分形维数是复杂形体不规则性的量度,能反映复杂形体如根占有空间的有效性。

  • 叶片镉、钙、镁、铁、铜、锰含量测定

收获的植株分成根、木质部、韧皮部、叶4部分,在80℃干燥至恒重,粉碎,过60目尼龙筛。准确称取0.2g样品,用HNO3—HCIO4(4:1)混合液消解,Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量采用原子吸收光度计法测定,Cd含量采用石墨炉原子吸收分光光度计法 (Thermo Fisher SolaarM6)测定。

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数据分析

所有数据采用Origin 7.5和DPS软件作图和方差分析,LSD方法进行差异性比较。

补充:石墨炉原子吸收分光光度计法

分光系统的波长范围:190nm-900nm,可用于测定镉含量。

Cd特征量:0.5×10g 检出限:0.4×10g 温控范围:室温~3000℃ 控温程序:最大20阶升温程序,阶梯、斜坡、保持三种升温方式。 升温速度:≥3000℃/秒 石墨炉重复性:3μg/L Cd11次进样,RSD≤2%

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结果与分析
  • 镉胁迫下杞柳不同组织镉的积累特点
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镉胁迫下杞柳不同组织镉的积累特点

由上表可以看出,杞柳2个品种根系Cd含量远远高于其他组织,不同组织中Cd的含量从大到小依次为:根>韧皮部>木质部>叶,说明杞柳2个品种根系对高浓度镉均具有很强的耐受性。镉是植物生长过程中的一种非必需元素,但由于其具有很强的移动性,因此很容易被植物吸收,在一定的浓度范围内,植物组织Cd含量随介质中Cd浓度的升高而增加 。本文研究也发现,在O一70μmol/L Cd(NO3)2处理范围内,“微山湖”和“一枝笔”不同组织中Cd的含量随着Cd浓度的增加而增加,而当溶液Cd浓度达90μmol/L时,“微山湖”品种根系对Cd的吸收明显下降;而“一枝笔”品种根部Cd的积累依然呈增加趋势。本研究还发现,在未添加 Cd(NO3)2的营养液中生长的杞柳组织中依然能检测到3.68—36.61mg/Kg.DW Cd,可能是因为扦插取材的母树生长环境中含有Cd,使得母树本身就积累了一定量的Cd,导致插条在生长过程中产生了Cd的再分配,这种情况往往在一些镉耐性或超积累植物中产生。

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通过对杞柳不同组织镉积累量和镉处理浓度的一元非线性拟合。

在0—70μmol/L Cd处理浓度范围内,2个品种镉积累量与处理浓度之间具有相同的规律,其中叶中镉的积累规律用Michaelis—Menten模型达到较好的拟合,而韧皮部、木质部和根部具有相同的镉积累量—浓度相关关系,均符合Logistic模型。2个品种之间唯一不同的是:“一枝笔”品种根部镉积累量和浓度之间的拟合方程在0—90μmol/L Cd处理范围内均适用,而“微山湖”品种根部镉积累模型仅适用于0—70μmol/L Cd 处理浓度范围)。

逻辑斯谛方程的积分式: 逻辑斯谛拟合模型是用形如上公式的函数来拟合数据。

米氏方程为: 叶中镉积累量和浓度的关系用形如上公式的函数拟合。

表中R平方即相关系数r,值越接近1,说明拟合效果越好。

P<0.05,说明拟合与实际无显著差异。

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如图2所示,镉胁迫下,2个品种的根系形态学参数均受到不同程度影响。如图2所示,镉胁迫下,2个品种的根系形态学参数均受到不同程度影响。

  • 镉胁迫下杞柳根系形态构型变化
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镉胁迫下杞柳根系形态构型变化

根系总长、表面积和根系总体积分析

2个品种根系总长、表面积和根系总体积均有不同程度下降,所不同的是,“微山湖”品种在镉胁迫下根系总长、表面积和根系总体积下降程度明显,而耐性较强的 “一枝笔”品种则下降程度不明显(图2)。而根系平均直径在镉胁迫下的变化与其他指标不同,与对照相比,“微山湖”品种根系平均直径在 10μmol/L Cd处理时下降,而在30—70μmol/L范围内均有不同程度的增加;而 “一枝笔”品种的根系平均直径在镉胁迫下有所下降,然而2个品种根系直径增加或减少的趋势均不明显。

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不同径级根系总长分析

通过对不同径级根系总长的分析发现(表3),镉胁迫主要是明显降低了“微山湖”品种D≤0.5mm的细小根系的总长度(P<0.01),对 1—2mm根系的总长影响不大;“一枝笔”品种D≤0.5mm的细小根系在0—70μmoL/L范围内变化不大,而0.5 mm<D≤1.0mm的根系总长在镉胁迫下明显下降(P<0.05),但不同浓度之间差异不明显。不同浓度镉胁迫有可能抑制了杞柳根系向周围空间的扩张,特别是用于吸收功能的细小根系的伸长;但耐性较强的品种在镉胁迫下根系形态参数变化相对不明显,这有利于维持根系正常的生理功能,有助于提高植物对逆境的适应能力。

通常植物的根系按照根直径可以粗略分为D ≤2mm为细根系, 2mm<D ≤5mm为粗根系。 此处作者对根系的区分较细,有利于考察不同根系对镉浓度的响应情况。

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根系形态的分形维数分析

形态学参数的变化影响了根系的空间构型,根系形态的分形维数可从整体上反映出根系空间结构,直接反映根系在不同环境影响下发育程度的差异,分形维数越高,根系越发达,分支多,相对小的分形维数反映出根系的分生能力相对较弱,分枝越简 单”。研究发现,杞柳2个品种在镉胁迫下根系的分形维数虽有所下降(图3),但与对照相比差异不明显,说明镉胁迫使根系空间结构及其分枝趋向简单化,随着镉胁迫浓度的增加,根系能够维持相对稳定的分形维数,这对维持根系营养物质的吸收具有重要意义。

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镉胁迫对杞柳叶片营养元素吸收的影响
  • 叶片营养状态在一定程度上反映根系的吸收功能,研究发现,根系对Ca、Mn的吸收受镉胁迫的影响较大,在较高浓度镉胁迫下(50和70μmoL/L),“微山湖”和“一枝笔”对Ca和Mn的吸收明显下降;镉胁迫对Fe在叶片的含量影响不明显;同时发现,Cu在叶片的积累明显增加,这可能与离子的协同运输有关。Mg在叶片的含量随镉浓度增加而下降。
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讨论
  • 杞柳在重金属污染植物修复实践中的潜力

研究发现,柳树对土壤重金属Cd具有高吸收量。由于柳树生长快,生物量大,通过定期收获柳树地上部生物量,可以达到对重金属进行植物提取的目的。利用水培方法能够快速筛选具有植物修复潜力的柳树品种。本研究发现,Cd在杞柳叶片中的含量可达90—288 mg/kg干重,且杞柳属灌木柳,在我国适应性广,栽培面积大,可进行短周期轮伐,因此,杞柳在Cd的植物提取方面具有很大潜力。

  • 杞柳根系对镉胁迫的适应

本研究发现,在无镉处理条件下,“微山湖”品种根系总长、表面积、体积明显高于“一枝笔”品种,然而在镉处理下,2个品种的根系总长、表面积、体积趋向于相同,表明“微山湖”品种在镉胁迫下根系生长更容易受到抑制,而耐性较强的“一枝笔”根系则倾向于保持相对稳定的形态特征,以尽可能减少镉对根系吸收功能的抑制。柳树之所以对镉具有较强的耐受性,并能够在地上部积累大量的Cd,除了与其发达的根系形态功能有关外,其根系不同组分对镉的屏障与吸附作用也具有重要意义。

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结论
  • 杞柳“微山湖”品种根系对镉的吸收和积累在镉浓度70 μmol/L达到极限,而“一枝笔”品种根系对镉的吸收和积累在镉浓度达90μmol/L时依然呈上升趋势,推测其吸收极限可达90 μmol/L或高于90 μmol/L。2个品种对镉都具有较高的耐受性和积累量,加上杞柳生长速度快,可以进行短周期培育,因此,具有对土壤镉污染进行植物提取的潜力,而“一枝笔”品种由于根系对高浓度镉具有极强的耐性和积累能力,在镉的植物固定化修复中也具有一定的潜力。
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Branching, nitrogen distribution, and carbon gain in solitary plants of an annual herb, Xanthium canadense

Noriyuki Osada

Plant Ecology

December 2013, Volume 214, issue 12, pp 1493-1504

植物生态学报 2013年12月,卷214 , 12期,1493-1504页

一年生草本孤植植物--加拿大苍耳的分枝,N分配和碳积累之间的关系

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目录

摘要

引言

材料和方法

结果

讨论

英语名词整理

Branching, nitrogen distribution, and carbon gain in solitary plants of an annual herb, Xanthium canadense Plant Ecology December 2013,Volume 214, issue 12

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物种信息

加拿大苍耳是菊科苍耳属植物苍耳的变种,为一年生草本植物。植株高约20—90厘米,阔叶、互生,叶长5~20厘米,宽4~16厘米,边沿有不规则粗齿,叶柄长3~10厘米。夏秋开花,果实又称苍耳子,呈纺锤形或卵圆形,密生坚硬的钩刺,极易附着在人的衣服或动物的皮毛上。

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摘要
  • 最佳氮(N)分配理论预测,当叶片辐照度较高且每单位面积含N量(Narea)高时,其碳积累将达最大值。以往大多数关于最佳氮分配的研究未明确考虑植物的分支状态。论文研究了草本植物加拿大苍耳独立叶片的光环境,N分配和光合特征。加拿大苍耳独株生长在高营养(HN)或低营养(LN)的环境中。测定了植株每片叶子单位面积的质量和含N量。将植株日光合作用的实际氮分配与最优常数N分配相比较。高营养的环境下利于分枝,低营养条件下分枝很少。相比于叶片光环境,单位面积含N量与叶序更具有相关性。尽管在低营养条件下,N元素有限,树冠的光环境多样性降低,叶片N分配在高营养条件下更趋向于最佳。这个结果表明,叶片N分配在单植生物加拿大苍耳中并没有最优化。叶氮分配还会受物种再生策略的制约。
  • Keywords

叶单位面积质量,叶序,氮有效性,氮含量,最优化理论,光合作用。

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引言
  • 分枝

加拿大苍耳为固着生物,通常通过增加分枝的大小和数量生长。分枝在植株地上结果的生长中起关键作用,密集的树枝形成树冠。植物在高辐照度、高土壤养分和周围无高度竞争植株时产生分枝,让叶能够有效拦截更多的光并最大限度地进行光合作用。当分枝植物比较分散时,叶的空间分布具有高度异质性,具体某一叶片获得的光与主干的叶序及分枝有关。

  • N

在自然条件下,生态系统中的氮含量是有限的,N主要分配到叶片中参与光合蛋白的形成。因此叶片光合能力的与叶片的N含量有关。光照是影响分枝植物单位面积含氮量的一个重要因素。

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论文对叶片特征:叶片获得的光照和叶片在主干和分枝上的叶序进行了分析,讨论在加拿大苍耳中光照和叶序哪个因子对叶片单位面积含氮量的影响更大。然后计算了所有叶片独自的日光合作用量。论文对叶片特征:叶片获得的光照和叶片在主干和分枝上的叶序进行了分析,讨论在加拿大苍耳中光照和叶序哪个因子对叶片单位面积含氮量的影响更大。然后计算了所有叶片独自的日光合作用量。
  • 预测:1.高营养环境下植株会诱导产生更多的分枝

2.分枝植物叶片单位面积含氮量主要受叶片光环境的影响

3.低营养环境下植物叶片氮分配更趋向于最优化,高营养

环境树冠光环境异质性较低,N对植株生长的限制性强

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材料和方法
  • 供试材料处理

实验在日本仙台东北农业大学的实验园进行(38°30′N,140°57′E),6月13日,取一年生植物加拿大苍耳的种子种植在装有洗净河沙的的塑料棚内(土层深20cm,直径13cm)。出苗后,幼苗分散至其他盆中进行生长,每盆一株,每盆间距大于40cm,诱导分枝产生。高营养组和低营养组分别用1.0和0.1ml的花宝(Hyponex,N:P:K=6:10:5)进行浇灌处理,时间间隔为一周,相当于每盆每天添加10.3或1.03mgN。植株需每天浇水,之后,持续长叶,至9月开花。

  • 叶片光照值、含氮量的测定

分别测量高营养和低营养处理组四株植株的各叶片的光照值。用量子传感器(LI-190SA)测定叶片表面的光合光子通量密度(PFD)。同时测定的叶面积在50–150cm2之间,通过图像分析软件Image J进行分析。用直径为1cm的三个叶圆片对叶片进行打洞(排除主叶脉),叶子小圆片在70°C下干燥,并测定单位叶面积质量(LMA)和单位面积含氮量

(Narea),由此可以得出Nmass。

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数据分析方法
  • 由于实验中测量了HN和LN两对照组的实验数据,植株之间也存在差异性。采用混合效应模型进行分析,可避免多组数据带来的固定及随机误差。用R软件分析光照和叶序之间的关系,其中PFD作为响应变量,各植株为随机影响,土壤氮含量和叶序为固定影响 。线性混合模型也适用于HN和LN环境下不同叶片LMA, Nmass, Narea的变化。叶序带来的多种影响都会导致叶片特征的变化,高营养植物的分枝状况也会产生影响。分枝按高度平分为上层、中层和下层。下图为加拿大苍耳分枝格局和叶序的示意图。
  • 光响应曲线通过便携式光合作用测量(LI-6400)系统构建,分别测量HN和LN植株不同位置的15和12片叶片,叶片温度设定在27°C。测量之后,植株被收割,并测定单位面积含氮量。
  • 最优N分配:作者在此前的实验中进行了加拿大苍耳的密植实验。
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结果
  • 分枝、光照

高营养条件下,收割时植株产生8-9个分枝,低营养条件下无分枝产生。

两种条件下主茎上底端的叶片获得的光照均降低(叶龄增加),但不同植株相同叶序的叶片也存在差异。由解释变量分析得知LN植株主茎光合电子通量密度随叶序增加降低更快。HN植株由于存在分枝,其相同叶序的叶片光环境具有多样性;对于不同分枝上相同叶序的叶片,较高分枝上的其光照较多。

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叶片特征

对于加拿大苍耳而言,HN和LN植株各叶片的叶片特征(LMA, Nmass,和 Narea)均与叶序和光照有关。用二次回归法分析叶序和Nmass的关系,线性回归分析叶序和Narea的关系。

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日光合作用量

实验测定了三种情况的碳积累量:

Daily photosynthesis at the constant N distribution (PCON);

At the optimal N distribution that maximized the daily photosynthesis (POPT)

Actual N distribution patterns (PREAL).

左图描述了高营养和低营养植株上页方程中常数d和日光合作用的关系。水平虚线代表的是真实植株的碳积累。圆圈代表连续

N分配下的碳积累。

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Fig5. Relative efficiency of daily photosynthesis between different leaf N distribution patterns on 2 days. Open and closed circles indicate PCON/PREAL and PREAL/POPT, respectively, for HN and LN plants (mean ± SE).

The daily photosynthesis of plants of constant N distribution (PCON) was less than that that of actual N distribution (PREAL) .

Daily photosynthesis was 95–96 % in the constant N distribution in comparison to the actual N distribution.

Daily photosynthesis was 87–92 % in the actual N distribution in comparison to optimal N distribution.

  • N分配
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N分配

在测量日光合作用时,用到了方程:

其中NL为最佳氮分配。d为与所有叶片氮库有关的一个常数,c由d得出。Io为指定叶面积指数遮阴处理时的光合电子通量密度,I为上方未遮阴处理的PFD值。通过这个公式计算出N分配。高营养条件下,实际N分配更趋向于最优化。

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结论

实验前进行的预测,只有预测1(高营养环境下植株会诱导产生更多的分枝)得到了实验证实。

加拿大苍耳的氮分配主要受到主茎和分枝上叶序的调控。因为,叶龄较大的叶子可作为新生叶的氮源。在孤植生物中,叶片N的分配没有达到最优化。分枝状况与N的分配无关。在以后的研究中,可以探讨更多物种叶片N分布与树冠构型,生长模式和再生生境的关系。

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英语名词整理
  • apical dominance 顶端优势
  • Photosynthetic photon flux density (PFD)光合电子通量密度
  • functional-structural plant modeling 植物功能结构模型
  • mixed-effect models 混合效应模型:

可用来分析分组数据,通过一个或多个因素来描述一个响应变量和一些公共变量之间的关系。

  • leaf mass per unit area (LMA) 叶单位面积质量,比叶面积的倒数
  • Leaf order 叶序
  • Optimization theory 最优化原理
  • Sessile organisms 固着生物
  • Solitary plants 孤植植株
  • relative efficiency 相对有效性
  • Regeneration habitats 再生生境