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第七章 非随机交配. 基本概念 第一节 非随机交配现象 第二节 正聚类交配 第三节 反聚类交配 第四节 其他聚类交配形式 第五节 近交体系的系统过程. 基本概念. 随机交配 : 群体内所有可能的配偶组合都完全按特定的概率凭机遇发生。 非随机交配 ( nonrandom mating) : 交配型频率偏离随机规律的所有交配方式。分两种基本类型: 1. 近交 : 有亲属关系的个体间的交配 2. 聚类交配 ( assortative mating). 基本概念 聚类交配. 广义的聚类交配
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第七章非随机交配 • 基本概念 • 第一节 非随机交配现象 • 第二节 正聚类交配 • 第三节 反聚类交配 • 第四节 其他聚类交配形式 • 第五节 近交体系的系统过程
基本概念 • 随机交配: • 群体内所有可能的配偶组合都完全按特定的概率凭机遇发生。 • 非随机交配(nonrandom mating): • 交配型频率偏离随机规律的所有交配方式。分两种基本类型: 1.近交: 有亲属关系的个体间的交配 2.聚类交配(assortative mating) 基本概念
基本概念 聚类交配 • 广义的聚类交配 • 指的是表型相似的个体间交配频率高于或低于随机交配理论频率的交配方式。 • 狭义的聚类交配 • 指的是具有相似表型的个体间交配频率高于随机交配群体理论频率的交配方式。有时称为正聚类交配(positive assortative mating)或称同型交配,或正选型交配 • 反聚类交配: • 表型相似个体间交配频率低于理论频率,也称异型交配、负选型交配。 基本概念
第一节非随机交配现象 • 一、植物 • 闭花授粉:自花、异花授粉,自交不亲和 • 原因: 一:花柱异长 柱头和花丝长度的多态性:蜜蜂传粉 二:雌雄异株 异花 三:生化不亲和性 四:时间和空间的隔离 • 二、人类 • 1、身高相关 • 2、外观的、配偶间的相关
第一节非随机交配现象 三、动物 1 果蝇:同地区系的雌雄避开 2 蝴蝶:表型相同、交配偏爱 原因 ①印记(imprinting)→交配偏爱 ②麻雀等一些鸟有地方鸟语 动物的行为方式
第二节 正聚类交配 一、完全同型交配 二、一般模式 三、与印记有关的聚类交配模式
一、完全同型交配 • 概念:所有交配都发生于表型相同的个体间,亦即显性个体仅与显性个体交配, 隐性个体只与隐性个体交配 • 假设:AA, Aa, aa的频率分别是P, H, Q • 因而有 显性×显性P+H=1-Q 隐性×隐性 Q 第二节 正聚类交配
一、完全同型交配 • 假设pn=P+1/2H为亲代群体的基因频率则 • 令Hi代表群体特定世代i的杂合子比例Hn=H 第二节 正聚类交配
由于 于是 一、完全同型交配 • 由于p和H0都是常数,当n→∞Hn→0 但是,一般说来,杂合子频率H减少的速度比近亲交配时慢得多。 • 如果初始群体是随机交配的,则H0=2pq。则有 第二节 正聚类交配
二、一般模式 • 基因频率p不变,纯合子比例增加,杂合子减少。 • 假定交配分两部分1.同型交配 2.随机交配 同型交配 比例 群体比例 AA中AA×AA a1 a1P Aa中Aa×Aa a2 a2H aa中aa×aa a3 a3Q • 未找到同型交配的个体可以进行随机交配,而且都有同样的育性。其余个体的比例为 • X=(1- a1P- a2H- a3Q) 第二节 正聚类交配
二、一般模式 聚类交配中的交配型频率 将上述交配型频率乘以相应的孟德尔分离比,再求各交配型之和,从而可得有关特定世代t的Pt、Ht、Qt 第二节 正聚类交配
二、一般模式 • 结论: 1.基因频率p不变。 2.若ai=1 则属于完全聚类交配,杂合子最终被淘汰。 3.如果ai<1 聚类交配与随机交配并存,H最终趋向于平衡值。 • 平衡下,近交系数是基因频率的函数。 第二节 正聚类交配
三、与印记有关的聚类交配模式 • 该模式的基本假定: ①由相似的纯合子×纯合子交配产生的后代,只挑选有亲本表型的个体进行交配 ②由纯合子×杂合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体交配 ③由杂合子×杂合子交配产生的后代,只挑选具有亲本表型的个体进行交配 ④由不相似的纯合子×纯合子交配产生的后代,以相等比例挑选具有双亲表型个体与之交配 第二节 正聚类交配
三、与印记有关的聚类交配模式 结论 : 1.基因频率不变 2.杂合子逐渐减少,纯合子增加 第二节 正聚类交配
第三节 反聚类交配 一、自交不育 二、稀有基因型效应 三、完全异型交配 四、不完全异型交配
一、自交不育 • 1.花粉与柱头的关系 • 携卵植株的2倍体基因型与花粉单倍体基因型之间的不亲和性。如烟草。 • 这种不亲和性意味着不能产生纯合子,结果,群体内只有杂合子。 • 特点: ①正反交组合后代不同。如A1A2×A2A3 ②母本基因型产生的后代类型独立于父本基因型。 如A1A2×A2A3, A1A2×A1A3 ③三种杂合子各以1/3频率呈现稳定的多态性 第三节 反聚类交配
一、自交不育 • 2.雌雄亲之间的关系 • 涉及产生卵细胞和花粉的二倍体植株基因型之间的关系。又可分为 ①合子淘汰 不亲和类型组成的合子不能发育成熟 ②花粉淘汰 卵细胞最终都由适宜的花粉授粉 • 花粉淘汰类型中不会因为偶然不亲和花粉而导致母本基因型的损失,与合子淘汰相反。 • [例]二型花柱 报春花属的一些种中长花柱类型是纯合子aa,短花柱类型是杂合子Aa。总是保持二态性1∶1 第三节 反聚类交配
二、稀有基因型效应 • 交配类型取决于交配个体基因型的相对频率。如:果蝇的稀有基因型尤其是雄个体,往往具有超过普通型的优势 • 意义: ①有利于异交或异型交配 ②改变群体基因频率,延缓稀有等位基因丢失。 第三节 反聚类交配
三、完全异型交配 • 表型相同的个体彼此不交配,所有交配都发生在显性与隐性之间 • aa×AA 和aa×Aa • 后代中将没有纯合显性类型,后代中必然是aa×Aa,产生数目相同的aa和Aa类型的后代,不论群体原来的结构如何,都可以很快达到平衡状态。 第三节 反聚类交配
四、不完全异型交配 • 对于任意群体,显性比例为D, 隐性比例为R,D+R=1。如果是随机交配,则显×显为D2。显×隐为2DR, 隐×隐为R2。以此为标准,令W是相同表型交配比完全随机交配时的频率减少的比例,则群体内的交配频率应是: 显×显:D2(1-W) 显×隐:2DR(1-W)+W 隐×隐:R2(1-W) • [注]显×隐 1-D2(1-W)-R2(1-W)=1-(1-W)(D2+R2) =1-(1-W)[(D+R)2-2DR] = 1-(1-W)(1-2DR) =1+2DR(1-W)-1+W = 2DR(1-W)+W 第三节 反聚类交配
其中: P2(1-W) AA P2(1-W) 1/2 AA PH(1-W) 2PH(1-W) 1/2 Aa PH(1-W) 1/4 AA 1/4H2(1-W) H2(1-W) 2/4 Aa 2/4H2(1-W) 1/4 aa 1/4H2(1-W) 四、不完全异型交配 1、基因型交配频率 (1)显性×显性中 假设:AA比例为P, Aa比例为H, 则: P+H=D。 于是:D2(1-W)=(P+H)2(1-W) =(P2+2PH+H2)(1-W) =(1-W)P2 + 2(1-W)PH +(1-W)H2 第三节 反聚类交配
AA×aa占P/D 1/1 Aa, P/D ×[2DR(1-W)+W] 1/2 Aa, 1/2×H/D×[2DR(1-W)+W] Aa×aa占H/D 1/2 aa, 1/2×H/D×[2DR(1-W)+W] 四、不完全异型交配 1、基因型交配频率 (2)显性×隐性中 2DR(1-W)+W 其中 (3)隐性×隐性中 aa R2(1-W) 第三节 反聚类交配
四、不完全异型交配 2、下一代基因型频率 ①aa频率 R2(1-W) + H/2D×[2DR(1-W) + W] + 1/4×H2(1-W) = R2(1-W) + HR(1-W) + H/2D×W + 1/4H2(1-W) =(1-W)(R2 + HR + 1/4H2) + H/2D×W =(1-W)(R + 1/2H)2 + H/2D×W=q2(1-W) + H/2D×W ②AA频率 P2(1-W) + PH(1-W) + 1/4H2(1-W) =(1-W)(P+1/2H)2=p2(1-W) 第三节 反聚类交配
四、不完全异型交配 2、下一代基因型频率 ③Aa频率 PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + P/D[2DR(1-W)+W] + H/2D×[2DR(1-W)]+W] = PH(1-W) + 1/2H2(1-W) + 2PR(1-W) + P W /D + HR(1-W) + H W /2D = (1-W)(PH + 1/2H2 + 2PR + HR) + (2P+H)W/2D = (1-W)[H(P+1/2H)+2R(P+1/2H)] + 2(P+1/2H) W/2D = (1-W)[pH+2pR] + 2pW/2D = (1-W)[2p(R+1/2H)]+pW/D = 2pq(1-W)+pW/D = 1-Q1-P1 第三节 反聚类交配
四、不完全异型交配 3、下一代基因A的频率 p' = p2(1-W) + 1/2[2pq(1-W) + pW/D] = p2(1-W) + pq(1-W) + pW/2D = p[(1-W)(p+q) + W/2D] = p(1-W + W/2D) 由上式可以看出当D=1/2时,无论W为何值,都有p'=p,这是一个稳定平衡的条件。(因为当D>1/2→W/2D<W p'<p, p'减少,D减少; 反之D<1/2→W/2D>W,p'增加,D增加。 第三节 反聚类交配
由 解得 四、不完全异型交配 4、平衡时的P和H值 当 D=1/2, 一定有R=1/2,代入 1/2=(1/2H + 1/2)2(1-W)+HW 化简 1/2·(1-W)H2 + (1+W)·H - (1-W) /2=0 P=1/2 - H 第三节 反聚类交配
四、不完全异型交配 5、平衡结论 ①不论W值如何,显性与隐性之比 = 1:1 ②随着W值增大,异型交配的比例越高 W=1.0时,属于完全异型交配 W=0时,属于完全随机交配 ③平衡时,D=R=1/2 相同表型交配的频率总是相同的。 显×显显×隐隐×隐 1/4(1-W) 1/2(1+W) 1/4(1-W) 第三节 反聚类交配
第四节 其他聚类交配形式 • 一、同型回避 • 相同基因型的个体间回避交配 • 二、显性同型交配受阻 • 显性相同基因型交配受抑制
第五节 近交体系的系统过程 第七章 结束