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第六章 生物氧化

第六章 生物氧化. 糖. 脂肪. 蛋白质. * 生物氧化的概念. 物质在生物体内进行氧化称 生物氧化 ，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成 CO 2 和 H 2 O 的过程。. O 2. CO 2 和 H 2 O. ADP+Pi. 能量. ATP. 热能. ※ 物质氧化的方式： 失电子、脱氢 ( 最主要 ) 、 加氧. ※ CO ２ 生成的方式： 有机酸脱羧. Fe 2+ Fe 3+ + e. 1 2. COOH H O － C H CH 3. COOH

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第六章 生物氧化

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  1. 第六章 生物氧化

  2. 糖 脂肪 蛋白质 * 生物氧化的概念 物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 O2 CO2和H2O ADP+Pi 能量 ATP 热能

  3. ※ 物质氧化的方式： 失电子、脱氢(最主要)、加氧 ※ CO２生成的方式：有机酸脱羧

  4. Fe 2+Fe 3+ +e 1 2 COOH HO－CH CH3 COOH C =O + 2H CH3 （2H+ +2e） • Cu + O2CuO 生物氧化中物质的氧化方式 （一） 加氧 （二） 脱氢 (最主要) （三） 失电子

  5. C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O + 能量 (2840kJ/mol) • 生物氧化的特点 1. 在活细胞的水溶液内 2. 在pH近中性及体温条件下进行 3. 过程是逐步进行的酶促反应 4. 不需高温、强酸、强碱、强氧化剂 5. 能量是逐步释放的 6. 反应必须有水参加

  6. 生物氧化 体外燃烧 反应条件 温 和 剧 烈 (体温、pH近中性) (高温、高压) 反应过程逐步进行的酶促反应 一步完成 能量释放逐步进行 瞬间释放 （化学能、热能） （热能） CO2生成方式有机酸脱羧 碳和氧结合 H2O 需 要 不需要 生物氧化与体外燃烧的比较

  7. 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸 脂酸+甘油 葡萄糖 * 生物氧化的一般过程 乙酰CoA TAC ADP+Pi ATP CO2 2H H2O 呼吸链

  8. 第一节 生成ATP的氧化体系

  9. 2H2H + + 2e 一、呼吸链 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和 辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合 生成水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此 传递链称为呼吸链。 又称为电子传递链

  10. （一）呼吸链的组成 复合体 酶名称 多肽链数 辅基 复合体Ⅰ NADH-泛醌还原酶 39 FMN,Fe-S 复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌还原酶 4 FAD,Fe-S 复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素C 10 铁卟啉,Fe-S 还原酶 复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶 13 铁卟啉,Cu

  11. 胞液侧 Ⅲ 线粒体内膜 Ⅳ Ⅱ Ⅰ 基质侧 呼吸链各复合体位置示意图

  12. 1、复合体Ⅰ NADH-泛醌还原酶 • 复合体Ⅰ将电子从还原型烟酰胺（尼克酰胺）腺嘌呤二核苷酸（NADH）传递给泛醌 • 复合体Ⅰ含有以黄素单核苷酸为辅基的黄素蛋白和以铁硫族（Fe-S)为辅基的铁硫蛋白

  13. NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+

  14. +e + H +H+ +H+ H +2H NAD(P)+ NAD(P)H+H+ e -2H H H H+ 尼克酰胺核苷酸的作用原理 2H

  15. 黄素蛋白类 黄素单核苷酸的结构

  16. 黄素腺嘌呤二核苷酸的结构

  17. +2H 还原型 核黄素 (无色) -2H 核黄素(黄色) +2H FAD/FMNFADH2/FMNH2 -2H 黄素核苷酸的作用原理

  18. 铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+  Fe3++e 反应传递电子。 Ⓢ 表示无机硫

  19. FMN （Fe-S） FAD (Fe-S)b -e Fe 2+Fe 3+ +e 铁硫蛋白的作用原理 在复活体Ⅰ中，其功能是将FMNH2的电子传递给泛醌。

  20. 泛醌 O CH3 CH3 H3CO H3CO （CH2CH=C CH2）n H O O OH CH3 CH3 +2H H3CO H3CO H3CO H3CO R R -2H O OH 辅酶Q的结构及作用原理

  21. 还原型Fe-S NADH+H+ FMN Q NAD+ FMNH2 氧化型Fe-S QH2 复合体Ⅰ的功能

  22. 2、复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌还原酶 • 复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递给泛醌 • 复合体Ⅱ含有以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素（Cyt)b560

  23. 细胞色素体系（Cyt） （1） Cyt的本质 细胞色素 = 酶蛋白 + 血红素 （2） Cyt的分类 a类：a、a1、a2、 a3… 30多种 b类：b、b1～7、P450 … c类：c、c1、c2、 c3 …

  24. 血红素 血红素A

  25. 血红素 血红素C

  26. 2Cyt-Fe3++2e 2Cyt-Fe2+ 2Cytaa3-Fe2+ +1/2O2 2Cytaa3-Fe3+ +O2- （3） Cyt的存在部位 线粒体（ a、a3、b、 c、 c1） 微粒体（ b5、P450） Cyt aa3 （细胞色素氧化酶）： 呼吸链中唯一直接将e传递给O2 （4）Cyt在呼吸链中的作用

  27. 3、复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素C还原酶 • 复合体Ⅲ 将电子从 泛醌传递给细胞色素C • 复合体Ⅲ 含有2种细胞色素b(Cyt b562, Cyt b566)、 细胞色素C1和铁硫蛋白

  28. 4、复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶 • 复合体Ⅳ 将电子从 细胞色素C传递给氧 • 复合体Ⅳ中含有Cyta和Cyta3

  29. 名称 本质 在呼吸链中作用 尼克酰胺核苷酸NAD+ 、NADP+ 不需氧脱氢酶的辅酶 结合酶 FMN 、FAD 黄素蛋白 +2H NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 结合酶Fe 、S 铁硫蛋白 -2H +2H -e FAD/FMNFADH2/FMNH2 Fe2+Fe 3+ -2H +e 总结：呼吸链各组分的作用

  30. 名称 本质 在呼吸链中作用 脂溶性醌类化合物 辅酶Q (CoQ) 结合酶铁卟啉 细胞色素(Cyt) +2H CoQ CoQH2 -2H -e Fe2+Fe 3+ +e 总结：呼吸链各组分的作用

  31. （二）呼吸链成分的排列顺序 RH2 O2 1、研究方法 （1） 测各组分氧化还原电位（E0′） 递增 （2）呼吸链复合物重组 （3）利用呼吸链抑制剂 （4） 利用光谱变化确定各组分的氧还状态 还原态 氧化态

  32. 表6-2 呼吸链中各氧还对的Eo’ ________________________________________ Eo’ 氧化还原对 (V) ________________________________________ NAD+/NADH +H+ -0.32 FMN/FMNH2 -0.30 FAD/FADH2 -0.06 Q/QH2 0.04(或0.10) Cyt b (Fe3+)/(Fe2+) 0.07 Cyt c1 (Fe3+)/(Fe2+) 0.22 Cyt c (Fe3+)/(Fe2+) 0.25 Cyt a (Fe3+)/(Fe2+) 0.29 Cyt a3 (Fe3+)/(Fe2+) 0.55 1/2O2/H2O 0.82 ________________________________________

  33. Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ NADH FMN（Fe-S） CoQ Cytb、c1Cytc Cytaa3 O2 （Fe-S）（Cu2+） FAD（Fe-S） 琥珀酸 呼吸链复合物重组

  34. e- e- e- e- e- 延胡索酸 NADH+H+ H2O 1/2O2+2H+ 琥珀酸 NAD+ Cytc 胞液侧 Ⅲ Q 线粒体内膜 Ⅳ Ⅱ Ⅰ 基质侧 呼吸链各复合体位置示意图

  35. H2O 2H+ 2e 2e 2Fe3+ 2Fe2+ 2Fe2+ 2Fe3+ O2- b c1 c aa3 2e 1/2O2 2Fe3+ 2Fe2+ 2Fe3+ 2Fe2+ 2e 2e b c1 c aa3 1/2O 呼吸链中细胞色素的 排列及电子传递过程 笔 洗一洗 AA3（散）

  36. 体内重要的两条呼吸链 1、NADH氧化呼吸链 SH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2Cyt-Fe2+ 1/2O2 （Fe-S） S NADH FMN CoQH2 2Cyt-Fe3+ O2- （Fe-S） 每2H通过此呼吸链可生成3分子ATP。

  37. 2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸FAD CoQH2 2Cyt-Fe3+ O2- （Fe-S）b 延胡索酸 FADH2 CoQ 2Cyt-Fe2+ 1/2O2 （Fe-S）b 每2H通过此呼吸链可生成2分子ATP。

  38. 3、分别进入两条呼吸链的底物 苹果酸 异柠檬酸琥珀酸 β-羟丁酸 谷氨酸FAD（Fe-S） NAD+ FMN CoQ b c1 c aa3 O2 FAD FAD 硫辛酸脂肪酰CoA 丙酮酸 -磷酸甘油 -酮戊二酸

  39. 两种呼吸链的比较: 相同: 1. 将H传递给O2生成水； 2. H和O2消耗，其它可反复使用； 3. CoQ是两种呼吸链的汇合点。 不同点:NADH呼吸链 琥珀酸呼吸链 普遍程度 较普遍 次要 起始物 NADH FADH2 ATP 3 2

  40. 二、氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ATP的 生成方式 氧化磷酸化(最主要)

  41. 底物水平磷酸化：直接将代谢物分子中的能量转移至ADP（或GDP），生成ATP（或GTP）的过程。底物水平磷酸化：直接将代谢物分子中的能量转移至ADP（或GDP），生成ATP（或GTP）的过程。

  42. OPO 32- ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-DPG) 糖酵解过程 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应

  43. 糖酵解过程 ADP ATP 烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式 丙酮酸 丙酮酸激酶 (Mg2+, K+ ) 糖酵解中第二次底物 水平磷酸化反应

  44. HSCoA GTP GDP+Pi 琥珀酰CoA 琥珀酸 ATP ADP 琥珀酰CoA + GDP + Pi琥珀酸+ GTP + CoA-SH TCA循环 琥珀酰CoA合成酶

  45. 1 2 O2 AH2 2H(2H++2e) A ATP ADP+Pi 氧化磷酸化 定义 在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，因此又称为偶联磷酸化。 呼 吸 链 H2O 氧化 能量 偶 联 磷酸化

  46. (一）氧化磷酸化偶联部位 消耗Pmol数 消耗Omol数 消耗ADPmol数 消耗Omol数 P/O值 = = ADP+H3PO4 ATP 生成ATPmol数 消耗Omol数 = (1)测P/O值 P/O值是指物质氧化时,每消耗1mol氧原子所消 耗的无机磷的mol数,即生成ATP的mol数。 实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。

  47. β-羟丁酸 NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2 2.4～2.8 3 琥珀酸 FAD→CoQ→Cyt→O2 1.7 2 抗坏血酸 Cytc→Cytaa3→O2 0.88 1 Cytc(Fe2+) Cytaa3→O2 0.61～0.681 1. 2. 3. 4. 表6-3 线粒体离体实验中测得一些底物的P/O值 底物 呼吸链的组成P/O值 生成ATP数 比较1、2，第一个偶联部位 NAD+ → CoQ 之间 比较2、3，第二个偶联部位 CoQ→ Cytc 之间 比较3、4，第三个偶联部位 Cytaa3→ O2 之间

  48. ADP+Pi ATP △G0′= 30.5 kJ/mol (2)计算自由能变化 △G0′<0 放能 △G0′>0 吸能 △G0′=0 无能变化 △G0′= - n F△E0′

  49. 呼吸链电子传递时△G0′的变化 部位 △E0′（V） △G0′ (kJ/mol) NADH - CoQ 0.36 -69.5 CoQ - Cyt c 0.21 -40.5 Cyt aa3 - O2 0.53 -102.3

  50. ADP+Pi ADP+Pi ADP+Pi ATP ATP ATP 琥珀酸 FADH2 NADHFMN CoQ Cyt b c1 c aa3 O2 氧化磷酸化偶联部位

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