第四章 种群生物学

1. 第四章 种群生物学 • 引论 • 第一节 种群的数量特征 • 第二节 种群的质量特征 • 第三节 种群的生活史 • 第四节 种内与种间关系

2. 引论 • 1 种群：在一定时间、一定空间内分布的同种生物个体的集合；种群是物种生存、进化和群落组成的基本单位。 • 2种群生态学：从生态学角度对种群进行研究，包括种群的数量、分布以及种群与生物环境、非生物环境之间的相互关系，核心的内容是种群的分布与多度. • 3 种群遗传学：研究种群内基因频率变化的动力学，包括突变、选择、遗传飘变等遗传过程. • 4 种群生物学：以种群为研究对象，对其生命现象进行研究的学科，为种群研究提供了一个综合性的概念框架，并已经取得了一系列的成果，例如物种的形成、遗传多样性保护、生活史进化、协同进化及社会行为等。

3. 第一节 种群的数量特征 • 一、种群动态 • 二、种群分布的空间结构 • 三、种群的数量统计 • 一） 种群统计参数 • 二） 种群的年龄结构 • 三） 性别比例 • 四） 生命表、存活曲线和种群增长率 • 四、种群增长与种群调节 • 一） 种群增长模型 • 二） 种群增长模型的应用 • 三） 种群调节 • 四） 集合种群 • 五、种群波动

4. 一、种群动态 • 种群动态是种群生态学研究的核心内容。种群动态研究种群数量在时间上、空间上的变动规律，简单地说就是： • （1）那里有、那里没有（有或无 /分布）； • （2）有多少（数量与密度 / 统计学特征）； • （3）怎样变化（数量变动与扩散迁移 / 种群波动）； • （4）为什么这样变动（种群调节）。 • 二、种群分布的空间结构 • 定义：组成种群的个体在其（种群）生活空间中的位置或布局，称为种群的内分布型（Disperision）。 • 均匀型：少见，样方调查：方差/平均值=0；种内竞争； • 随机型：少见，方差/平均值=1； • 成群型：常见，方差/平均值 〉1；资源分布、集群行为

6. 三、种群的数量统计 • 一）统计参数 • 1 基本特征： 种群的数量与密度 • 种群密度：单位面积、体积和生境中个体的数目。 • 密度调查法：直接计数法和标记重捕法。 • 2 初级参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率。 • 最大出生率和实际出生率： • 最小死亡率和实际死亡率； • 3 次级参数：种群增长率、性比和年龄结构

7. 二）种群的年龄结构 • 1 定义：年龄结构（age structure）——种群内不同年龄个体的数量分布情况。 • 2 分类：增长型、稳定型、衰退型 。 • 增长型种群（increasing population）——年龄锥体呈典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体少，出生率大于死亡率。 • 衰退型种群（declining population）——年龄锥体呈倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。 • 稳定型种群（stable population）——年龄锥体呈壶腹型或钟型，出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。

10. 3 应用及举例： • 种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。 • 人口的年龄锥体

11. 三）性比（sex ration）——性比是种群中雄性个体和雌性个体 • 数量的比例。性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。 • 第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50； • 第二性比：由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为止的♂/♀比例； • 第三性比：充分成熟的个体性比。

12. 正常性别比例103-107:100(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日)正常性别比例103-107:100(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日) • 世界卫生组织公布的一些国家新生婴儿出生的数据（1973—1976年）以揭示男女婴儿稳定的比例：英国105.8、奥地利106.6、比利时106.0、保加利亚105.7、匈牙利105.9、东德105.5、西德105.4、法国105.6、丹麦104.4、波兰106.9、葡萄牙107.6、罗马尼亚105.8、苏联104.9、捷克101.5、瑞典105.8、南斯拉夫106.9、美国105.4、阿根廷102.9、委内瑞拉104.6、巴拿马104.6、秘鲁105.6、日本106.1、泰国105.8、印尼106.3。 • 各种资料来源显示，新生婴儿中男孩多于女孩的现象在任何时代都表现得很稳定，基本在103—107：100之间摆动，而且以105：100为中心。 • 男婴的死亡率略高于女婴，成年时性别比例相当.

13. 中国人口性别比例及其问题(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日)中国人口性别比例及其问题(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日) • 中国建国后五次人口普查数据显示: • 我国1953年、1964年、1982年、1990年和2000年五次人口普查出生性别比分别是104.9、103.8、108.5、111.3和116.9. • 从1982年以来有明显偏高势头，并有继续攀升的迹象。如果以107为合理范围的最高限，2000年全国只有西藏（102.7）、新疆（106.1）和贵州（107.0）在正常界域，其余都超过了标准， • 其中有7个省超过了120.0，海南和广东竟高达135.6和130.3。

14. (李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日)(李鸥,关注人口出生性别比.光明日报,2004年9月7日) • 我国出生人口性别比城乡有较大差异。1990年城市为108.9，镇为112.1，乡村为111.7；2000年城市为112.8，镇为116.5，乡村为118.1，不仅城乡差别大，且都有不同程度的上升势头。再从孩次上看，1990年和2000年一孩出生性别比分别是105.2和107.1，二孩分别是121.0和151.9，三孩及以上则分别升至127.0和159.4，孩次越高，偏离正常范围的程度越惊人。 • 若按目前这种人口出生性别比和出生率计算，到2040年，40岁以下的男性人口约为3亿人，女性为2.5亿人，男性较女性多出5000万人。考虑中国“男大女小”择偶观的影响及一些女性独身不婚等因素，在21—40岁这个年龄段上将至少有3000万名男性婚配出现较大困难。

15. 四）生命表、存活曲线和种群增长率 • 1 生命表 （life table） • 1）定义：描述同生群个体，在特定年龄阶段的死亡与存活比率的一张清单。同生群(cohort)——同时出生的个体种群。 • 2）类型： • 动态生命表(dynamic life table)——真实记录生物同生群个体的存活情况，包括年龄、出生率、死亡率、预期寿命等； • 静态生命表(static life table) —记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的。 • 3）意义：综合、系统表示出种群完整生命过程；研究种群数量动态必不可少的工具。 • 4）应用：生命表最初应用于人口统计，尤其用于人寿保险事业，用于估算人的期望寿命，在生态学上应用广泛；

16. 1.1、生命表的定义 生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表. 最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.

17. 1.2、生命表的主要优点 1.2.1. 系统性: 记录了从世代开始至结束. 1.2.2. 阶段性: 记录各阶段的生存或生殖情况. 1.2.3. 综合性: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况. 1.2.4. 关键性: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.

18. 了解生命表中常见的参数和符号 x: 按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等) nx: x期开始时的存活率 dx: x期限内(x→x+1)的死亡数 qx: x期限内的死亡率,常以100 qx和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期开始时存活个体的存活分数. lx = nx/n0

19. Lx: x→x+1期间的平均存活数目 (nx+nx+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数 Tx=∑Lx ex: x期开始时的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值,其余参数为统计值

20. 1.3 生命表建立的一般步骤 1.3.1 设计、调查: 根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案. 1.3.2 根据研究对象、目的确定生命表类型: 如: 特定时间生命表(适合实验种群的研究) 特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)

21. 1.3.3 合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计. 1.3.4 制表、生命表数据分析

22. 1.4 特定时间生命表 又称静态生命表.生命表中常见的形式. 适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: ①容易使我们看出种群的生存、生殖对策; ②可计算内禀增长率rm和周限增长率λ ③编制较易. 缺点: ①无法分析死亡原因或关键因素 ②也不适用于出生或死亡变动很大的种群.

23. 1.4 特定时间生命表 1.4.1例: 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex1000qx 1 1000 300 850 2180 2.18 300 2 700 200 600 1330 1.90 286 3 500 200 400 730 1.46 400 4 300 200 200 330 1.10 667 5 100 50 75 130 1.30 500 6 50 30 35 55 1.10 600 7 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100

24. 1.4 特定时间生命表 在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx, mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数) mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活数目

25. 1.4 特定时间生命表 例 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 ∑ 16.3 2.94 152.86

26. 1.4 1.4.2、生命参数的计算 世代平均历期(周期): T=∑lxmxx/∑lxmx 净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数 R0=∑ lxmx 周限增长率: λ=erm

27. 1.4 特定时间生命表 内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力. 最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响. 满足:∑e-rmxlxmx=1

28. 1.5 特定年龄生命表 又称动态生命表 适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析 另外还有图解式生命表, 植物生命表等. 植物生命表: 其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示.

29. 2 存活曲线 • 1）定义：存活率对时间做图，所得的曲线。 • 为了便于比较，通常横轴用各年龄对总存活年限的百分率表示。 • 2）意义：直观表现同生群的存活状况； • 3）分类： • 凸型曲线：幼体存活率高、接近生理存活寿命前只有少量个体死亡，如大型哺乳动物； • 对角线型曲线：在整个生活期中，有一个比较稳定的死亡率； • 凹型曲线：表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类、昆虫等。

31. 3 种群增长率和内秉增长率 • 1）世代净增殖率（R0）、世代时间（T）、种群的自然增长率（r）的关系 • 世代净增殖率（R0）：下一个世代种群数量比本世代的净增长率； • 世代时间：种群中个体从出生到繁殖子代之间的平均时间间隔。 • 种群的自然增长率（r）：种群的实际增长率； • 应用：人口控制，降低R0，加大T。 • 2）内秉增长率（rm） • 在不受任何生态因子限制条件下（理想状态下）的种群增长率。（天敌、食物、温度、光照、年龄结构、密度制约）

32. 四、种群增长与种群调节 • 一）种群增长模型 • 1 与密度无关的种群增长模型（无限增长模型） • 特点：种群的增长率稳定不变，不受自身密度的影响 • 种群离散增长模型（世代不重叠） • 表达式：Nt= N0× R0t • R0〉1，种群上升； • R0=1，种群稳定； • 0〈 R0〈1， 种群衰退； • R0=0，种群在下一代灭亡。

33. Nt+1=λNt • 或　Nt=N0λt • 其中N为种群数量,t为时间,λ为种群的年增长率。

34. 种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus）方程）种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus）方程） • 表达式：Nt=N0ert指数增长；“J”型增长。 • r 〉0，种群上升， • r =0，种群稳定； • r〈0，种群衰退甚至灭亡。

35. 2 与密度有关的种群增长模型（有限增长模型） • 定义：受自身密度影响的种群增长，称与密度有关的种群增长 • 无限增长一般只存在于种群发生的早期，有限环境中的有限增长是自然种群增长的主要类型。 • 逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。 • dN/dt=r ×N(1-N/K) • k为环境容纳量，r为内秉增长率（最大增殖潜力）。

36. 逻辑斯蒂曲线分区 • 开始期、加速期、转折期（N =K/2）、减速期、饱和期

37. 种群在有限环境下的连续增长的一种最简单的形式就是逻辑斯谛增长。逻辑斯谛增长模型是建立在以下两个假设基础上的。1.假设有一个环境条件所允许的种群数量的最大值,这个数值称为环境容纳量或负荷量,通常以K表示。当种群数量达到K时,种群将不再增长。2.假设环境条件对种群增长的阻滞作用,随着种群密度的增加而逐渐地按比例地增加。例如,种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用,或者说,每个个体利用了1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了NK的空间,而可供种群继续增长的空间就只有(1-N/K)了。这样,种群的逻辑斯谛增长可以表示为下列方程:种群在有限环境下的连续增长的一种最简单的形式就是逻辑斯谛增长。逻辑斯谛增长模型是建立在以下两个假设基础上的。1.假设有一个环境条件所允许的种群数量的最大值,这个数值称为环境容纳量或负荷量,通常以K表示。当种群数量达到K时,种群将不再增长。2.假设环境条件对种群增长的阻滞作用,随着种群密度的增加而逐渐地按比例地增加。例如,种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用,或者说,每个个体利用了1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了NK的空间,而可供种群继续增长的空间就只有(1-N/K)了。这样,种群的逻辑斯谛增长可以表示为下列方程:

38. 对于上述方程中的 , 可作如下分析。1.如果种群数量N接近0,那么 , 就接近1,种群增长就接近指数增长。2.如果N接近K,那么, 就接近0, 就接近0,这意味着种群增长的空间已经极小。 种群的逻辑斯谛增长如果用坐标图表示,则为“S”型曲线。

39. 对种群的指数增长和逻辑斯谛增长,还需要做如下说明。1.自然界的情况是非常复杂的,指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况,实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“J”型,有的增长曲线接近于“S”型,还有许多中间过渡类型。2.种群经过逻辑斯谛增长后,种群数量稳定在K值不变,这在自然种群的研究中还没有充分的证据。相反,有证据表明在外界条件稳定的条件下,种群数量在达到K值后仍有变动。自然种群的数量是经常处在变动之中的,有的是不规则变动,有的是周期性变动。对种群的指数增长和逻辑斯谛增长,还需要做如下说明。1.自然界的情况是非常复杂的,指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况,实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“J”型,有的增长曲线接近于“S”型,还有许多中间过渡类型。2.种群经过逻辑斯谛增长后,种群数量稳定在K值不变,这在自然种群的研究中还没有充分的证据。相反,有证据表明在外界条件稳定的条件下,种群数量在达到K值后仍有变动。自然种群的数量是经常处在变动之中的,有的是不规则变动,有的是周期性变动。

40. 影响种群数量变化的因素 种群的数量变化是出生和死亡、迁入和迁出相互作用的综合结果。所有能影响种群的出生率、死亡率和迁移的因素,都会影响种群数量的变化。 密度制约因素 影响种群数量的因素有很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的,这种因素称为密度制约因素。例如,传染病在密度大的种群中更容易传播,因而对种群数量的影响就大。又如,种内斗争在密度大的种群中更加剧烈,对种群数量的影响也就更大。

41. 密度制约因素对种群数量变化的影响是通过反馈调节而实现的。当种群数量超过环境容纳量时,密度制约因素的作用增强,使出生率下降,死亡率增加,从而使种群的增长受到抑制。当种群数量降低到环境容纳量以下时,密度制约因素的作用减弱,从而使种群增长加快。例如,食物是一种密度制约因素。当旅鼠过多时,草原植被遭到破坏,旅鼠种群由于缺乏食物,数量下降。旅鼠数量减少后,植被又逐渐恢复,旅鼠种群的数量又随之恢复。 非密度制约因素 有些因素对种群数量起限制作用,但是作用的强度与种群密度无关,这样的影响种群数量变化的因素,叫做非密度制约因素。例如,风、雨、雪、气温都会对种群数量的变化产生影响,但是影响的大小是与种群密度无关的。

42. 非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们对种群数量变化的影响,是可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。例如,当由于某种自然灾害使种群数量下降时,食物等密度制约因素的作用就会减弱,从而使种群的出生率回升,种群数量还可以恢复到原来的水平。非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们对种群数量变化的影响,是可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。例如,当由于某种自然灾害使种群数量下降时,食物等密度制约因素的作用就会减弱,从而使种群的出生率回升,种群数量还可以恢复到原来的水平。

43. 蝗虫大发生的原因 蝗虫是世界上最重要的农业害虫。在历史上,我国也深受蝗灾之苦。据《元史》记载,元至正十九年(公元1359年):“五月,山东、河北、河南、关中等处,蝗飞蔽天,人马不能行,所落沟堑尽平……”新中国成立初期,我国的蝗灾仍十分严重。党和政府非常重视蝗灾的防治,采取了一系列综合防治措施,现在已经基本上控制住蝗害。

44. 我国是世界上具有最长的气象记录的国家。我国生态学家马世骏从统计上探讨过大约1 000年的有关东亚飞蝗危害和气象方面的资料,明确指出东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为这是周期性的),他指出,在黄河、淮河等大河三角洲的湿生草地上,连年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗虫大发生的主要原因。东亚飞蝗大发生与旱涝灾害之间的关系还因地而异。在淮河流域,干旱与飞蝗同年发生的可能性最大。在黄河流域,如邢台地区的内涝蝗区,前一年大涝,来年飞蝗大发生的可能性最大,因此,河北地区常出现“先涝后旱,蚂蚱成片”、“大水之后,必闹蝗灾”的情况。

45. 种群生态学中有名的逻辑斯蒂增长方程和曲线，就是对这种种群内自我调节的定量描述。种群生态学中有名的逻辑斯蒂增长方程和曲线，就是对这种种群内自我调节的定量描述。 • 这一规律应是入工林种植密度，湖泊、池塘放养鱼量和冬夏草场放牧牲畜头数等必需遵循的原则。 • 种群密度在1/2环境容纳量（K）时的生产量是最高的。因为生产量是其现存量量与增长率的乘积， • 在低于 1／2 K时，虽然其增长卒较高，但其本底，即生物现存量却很低，故其生产量（现存量和增长率的乘积并不高。 • 而当密度大于 1／2 K时，虽然现存量较大，但增长率却变低，故生产量也不高。只有当现存量及增长率均处于该中值时，其生产量才是最高的。

46. 苏州外城河中培养凤眼莲净化利利用污水时，应用这一原则，采取分区分批轮收办法，人为调控种群密度；苏州外城河中培养凤眼莲净化利利用污水时，应用这一原则，采取分区分批轮收办法，人为调控种群密度； • 根据凤眼莲的周转期（turnover time）为 7天，将凤眼莲种植区分力7块，每日轮收一块，每块收取一半，使其种群密度保持在1／2 K的状态，7天后，当它增长至环境容纳量时，正好又轮收到该块，又使之恢复到1／2 K的状态．已成为关键技术措施之一、这样促使其年亩产量高达 60 t，比不轮收者高 2倍。

47. 又如在太湖梅梁湾种植凤眼莲净化水质，其生产力与净化污水能力在1992年时比1991年时高。又如在太湖梅梁湾种植凤眼莲净化水质，其生产力与净化污水能力在1992年时比1991年时高。 • 1991年该种植物生长期间禁止收获捞取，使其密度在大部分时间内很高，达到或超过其种群容纳量，这样通过种内自我调节，其生长速度减馒，生产量就很低。 • 1992年该植物生长期内，采取轮收方式，使其密度在大部分时间维持在1／2K左右，这一密度是保障种群达到最大生产量的条件之一。随生产量的提高．凤眼莲分解和吸收、转化、输出的有机质与营养盐也增多，致使净化污水能力提高。

48. 项目 收获率 持续收获量 种群稳定水平 情况1 H=rm/2 C= N×H N=K/2（种群稳定，最大收获量） 情况2 H<rm/2 C=N×H N>K/2（种群稳定） 情况3 H>rm/2 C=N×H N<K/2（种群稳定） 情况4 H≥rm 无 N=0（种群灭亡） 二）种群增长模型的应用1、生态系统的持续收获量理论 • 所谓的生态系统的持续收获量是指：可使生态系统维持在某一稳定状态时，人类可以持续获得的收获量。 • 生物系统的收获量与种群稳定水平的关系 • 注： rm为内秉增长率； H为收获率；K为最大环境容纳量；C持续收获量；N为种群稳定水平。

49. 2、有害生物的防治与有益生物的保护 • 1）有害生物的防治 • （1）每年去除量小于rm时，种群经过若干年后稳定在一定的水平，永远不会被消灭； • （2）只有每年去除量≥rm时，种群才会逐渐消亡 • 有害生物的控制方面，将有害生物控制在可接受的危害水平（经济危害水平）即可，如果想要完全消灭是不可能的。有些有害生物的控制实际上已经成为猎取持续产量的过程。 • 举例：梁杰荣等1976年在青海省门源县海北生态系统研究定位站地区，用药物灭鼠，当年灭鼠效率96%，但3年后就恢复到165只/公顷。简单的一次性灭鼠，虽然可以暂时的将鼠害降低到很低的水平，但是由于鼠恢复迅速，其密度很快就超过了原来的水平，即老鼠越灭越多了。 • 如果每年连续地掠取一定比例的有害生物，可以使其危害维持在一定的水平。但是如果消除的比例太小，种群会维持在较高的水平；只有较高的去除率才可以使其危害水平降低到可接受的经济水平以下。

50. 2）有益生物的保护 • 原理 • 1）只有每年去除量≥rm时，种群才会逐渐消亡； • 2）每年去除量小于rm时，种群经过若干年后稳定在一定的水平； • 3）每年去除量等于rm/2时，可获得持续的最大收获量，对人类最有益； • 保护措施 • 建立休渔、禁猎制度，合理控制收获量，使种群维持在一定的水平； • 保护栖息环境，恢复受损的生态系统，保证种群的长期存在和发展（通过建立自然保护区，实施就地保护栖息地的方式是最好的保护方法）； • 迁地保护（建立人工种群、建立细胞库、基因库等）。