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12 生态系统中的能量流动. 生态系统的基本功能之一是 能量流动 ,它是生态系统的动力。 能量的最初来源 是 太阳 除太阳能外,还有其它能量,如 潮汐能、风能、化学 能等。 潮汐能 对河口湾生态系统有很大作用; 铁细菌、硫细菌等可利用矿物的 化学能 进行同化作用,以建造自身。 在人工生态系统中,还加入了大量的 辅助能量 ,如农业生产中使用的化肥( 化学能 )、机械( 机械能 )、电力( 电能 )等辅助能量。 食物链(食物网) 是生态系统能量流动的渠道。. 12 生态系统中的能量流动. 12.1 生态系统中的初级生产 12.2 生态系统中的次级生产
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12 生态系统中的能量流动 • 生态系统的基本功能之一是能量流动,它是生态系统的动力。 • 能量的最初来源是太阳 • 除太阳能外,还有其它能量,如潮汐能、风能、化学能等。 • 潮汐能对河口湾生态系统有很大作用; • 铁细菌、硫细菌等可利用矿物的化学能 进行同化作用,以建造自身。 • 在人工生态系统中,还加入了大量的辅助能量,如农业生产中使用的化肥(化学能)、机械(机械能)、电力(电能)等辅助能量。 • 食物链(食物网)是生态系统能量流动的渠道。
12 生态系统中的能量流动 12.1 生态系统中的初级生产 12.2 生态系统中的次级生产 12.3 生态系统中的分解 12.4 生态系统中的能量流动 12.5 分解者和消费者在能流中的相对作用 小结 主要概念 思考题
12.1 生态系统中的初级生产 12.1.1 初级生产的基本概念 12.1.2 地球上初级生产力的分布 12.1.3 初级生产的生产效率 12.1.4 初级生产量的限制因素 12.1.5 初级生产量的测定方法
12.1.1 初级生产的基本概念 • 生产过程: • 生产者通过光合作用合成复杂的有机物质,使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加 • 消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物),通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质,增加动物的生产量 • 初级生产:自养生物的生产过程。其提供的生产力为初级生产力。 • 次级生产:异养生物再生产过程。其提供的生产力为次级生产力。
12.1.1 初级生产的基本概念 • 初级生产量(primary production):绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量,也称第一性生产量。 • 净初级生产量(net primary production):初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉,剩下的可用于植物的生长和生殖,这部分生产量成为净初级生产量(NP)。 • 总初级生产量(gross primary production):初级生产过程植物固定的能量的总量。 GP=NP+R
12.1.1 初级生产的基本概念 • 初级生产力(primary productivity):植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量。 • 生物量 (biomass):是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示 g/m2或J/m2。 • 现存量:是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-D • 生产量含有速率的概念,是指单位时间单位面积上的有机物质生产量。
沼泽湿地 耕地 高山苔原 海藻 床和暗礁 河口 12.1.2 地球上初级生产力的分布 陆地 净初级生产总量 115×109t 2500g/m2 热带雨林2200g/m2 海洋 净初级生产总量 55×109t 2000g/m2 125g/m2
12.1.2 地球上初级生产力的分布 • 估计全球净初级生产力公式: NP= APAR×ε • APAR为光合吸收活性辐射,ε为平均光利用效率。 • 潜蒸发蒸腾指数(potential evapotranspiration ,PET):是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。而PET-PPT(PPT为年降水量, annual precipitation)则可反映缺水程度,因而能表示温度和降水等条件的联合作用。 • NDVI指数(Normal Differential Vegetation Index,归一化植被指数,标准化差异植被指数):提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标。NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)
地球上初级生产力的分布特点 • 不同生态系统类型的初级生产力不同 • 陆地比水域的初级生产力总量大 (如表12-1) • 陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势 • 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低 • 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化 • 水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化 • 初级生产力随季节变化(如表12-1)
12.1.2 地球上初级生产力的分布 • 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接近赤道,第二高峰出现在北半球的中温带,而第三高峰出现在南半球的中温带。
不同生态系统类型的初级生产力不同 表 12-1 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 (单位:1015 g)
初级生产力随群落的演替而变化 • 早期由于植物生物量很低,初级生产量不高。 • 一般森林在叶面积指数达到4时,净初级生产量最高 • 但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时,虽然生物量接近最大,系统由于保持在一动态平衡中,净生产量反而最小。
生物量 总初级生产量 净生产量 呼吸量
生产量的垂直变化 水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化: • 如:森林,一般乔木层最高,灌木层次之,草被层更低,而地下部分反映了同样情况。 • 水体也有类似的规律,不过水面由于阳光直射,生产量不是最高,最高的是深数m左右,并随水的清晰度而变化。
初级生产力的季节变动 • 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的,而陆地生产力的季节波动则明显的大,夏季比冬季平均高60%。
最适条件下的初级生产力 表12-2 最适条件下的初级生产力效率估计 引自McNaughton & Wolf,1979
不同生态系统类型初级生产效率 生产效率=被固定的光能/入射光能 表12-3 4个生态系统的初级生产率的比较
陆 地 玉 米 地
湖 泊 Mendota 湖 Cedar Bog 湖
1.陆地生态系统 光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源,温度是影响光合效率的主要因素,而食草动物的捕食减少光合作用生物量。 光 CO2 NP 光合作用 生物量 取食 R O2+温度 GP H2O 营养 12.1.4 初级生产量的限制因素
陆地生态系统 • 辐射强度和日照时间:光强升高,光照时间长,提高产量 • 光合途径:光合作用途径的不同,直接影响初级生产力的高低 • 水:光合作用的原料,缺水显著抑制光合速率 • 温度:温度升高,总光合速率升高 • 营养元素:是植物生产力的基本资源,最重要的是N、P、K。地面净初级生产量与植物光合作用中的氮的最高积累量呈密切的正相关。 • CO2:和水、光、营养物质一样,为初级生产量的基本资源。
辐射强度 Fig. Annual average solar radiation reaching the Earth’s surface
C3、C4植物的光合速率 Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4plant
降水 Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient. 降水 升降率
南极干谷 Fig. An Antarctic dry valley.
土壤水分蒸发 Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 蒸散
总光合作用量 净光合作用量 呼吸 温度
营养元素 光合速率 摄取 放射性反应 碳 氮 镁 磷
CO2 Ditylum brightwellii (布氏双尾藻 ) Thalassiosira punctigera (斑点海链藻 ) Rhizosolenia alata(翼根管藻) 浓度 生产率(细胞加倍) 溶解,解散 矽藻类
水域生态系统 • 光 P=(R/k )×C×3.7 P:浮游植物的净初级生产力, R:相对光合率, k:光强度随水深度而减弱的衰变系数, C:水中的叶绿素含量 • 营养物质:N、P • 食草动物的捕食
12.1.5 初级生产量的测定方法 • 收获量测定法 • 氧气测定法 • 二氧化碳测定法 • 放射性标记物测定法 • 叶绿素测定法
收获量测定法 • 陆生定期收获植被,烘干至恒重 • 以每年每平方米的干物质重量表示 • 以其生物量的产出测定,但位于地下的生物量,难以测定 • 地下的部分可以占有40%至85%的总生产量,因此不能省略
氧气测定法 • 白瓶,透光,里面可进行光合作用;黑瓶,不透光,不能进行光合作用,但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在的深度,放置一定时间后(通常是4~8小时,也可到24小时)便从水体中取出,用标准的化学滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以确定净光合作用量和净光合作用率,根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常的呼吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算出总初级生产量。 • 黑白瓶法不足之处: • 植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一样。 • 必须把整体群落的一部分(一个取样)完全密封起来,而这个取样往往不能完全反映取样所属种群的实际状况(可通过多次重复实验进行校正)。 • 此外,取样中异养生物的数量变化也会使呼吸消耗偏离正常值。 • 再有,取样中的水是静止的,而在实际情况下水是不断流动的,使运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。 • 最后,从一定水深处采上来的水样如果曝光时间太长也会发生光合作用。 • 黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化, • 通过氧气变化量测定总初级生产量 • 1927年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量 • 从一定深度取自养生物的水样,分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中 • 对照瓶(IB)测定初始的溶氧量。 • 黑白瓶放置在取水样的深度,间隔一定时间取出,用化学滴定测定黑瓶(DB) 、白瓶(LB)的含氧量。 • 计算呼吸量(IB-DB),净生产量(LB-IB),总初级生产量(LB-DB)
二氧化碳测定法 • 用塑料罩将生物的一部分套住 • 测定进入和抽出空气中的CO2 • 透明罩:测定净初级生产量 • 暗罩:测定呼吸量 • 仪器或方法:红外气体分析仪或KOH吸收法。
放射性标记物测定法 • 用放射性14C测定其吸收量,即光合作用固定的碳量 • 放射性14C以碳酸盐的形式提供,放入含有自然水体浮游植物的样瓶中,沉入水中经过一定时间,滤出浮游植物,干燥后在计数器测定放射活性,然后计算: 14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6 • 确定光合作用固定的碳量 • 需用“暗呼吸”作校正
叶绿素测定法 • 植物定期取样 • 丙酮提取叶绿素 • 分光光度计测定叶绿素浓度 • 每单位叶绿素的光合作用是一定的,通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量
12.2 生态系统中的次级生产 12.2.1 次级生产过程 12.2.2 次级生产量的测定 12.2.3 次级生产的生态效率
被更高营养级取食 净次级生产量 未被取食 被同化的 呼吸代谢 动物吃进的 未同化的 动物得到的 动物未吃进的 食物种群= 动物未得到的 12.2.1 次级生产过程
猎物种群生产量(886.4g) 未捕获(876.1g) 被捕获(10.3g) 被吃下(7.93g) I 未吃下(2.37g) 同化(7.3g)A 未同化(0.63g) 净次级生产(2.7g)P 呼吸(4.6g)R 次级生产量
能量收支 • C=A+FU C:动物从外界摄食的能量 A:被同化能量 FU:排泄物 • A=P+R P:净次级生产量 R:呼吸能量
12.2.2 次级生产量的测定 • 用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量): P=A-R ∵A= C-FU ∴ P=(C-FU)-R C:动物从外界摄食的能量,A:被同化能量, FU:排泄物,R:呼吸量 • 用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量: P=Pg+Pr Pr:生殖后代的生产量, Pg:个体增重
12.2.3 次级生产的生态效率 • 消费效率 • 同化效率 • 生长效率
消费效率 • 食草动物对植物净生产量的利用 • 植物种群增长率高,世代短,更新快,被利用的百分比高 • 草本植物维管束少,能提供较多的净初级生产量 • 浮游动物利用的净初级生产量比例最高 • 食肉动物对猎物的消费效率研究较少 • 脊椎动物捕食者50~100%,无脊椎动物捕食者25%
同化效率、生长效率 • 同化效率 • 草食、碎食动物同化效率低,肉食动物高 • 生长效率 • 肉食动物的净生长率低于草食动物 • 不同动物类群有不同的生长效率
食虫兽 无脊椎动物 生长效率 同化