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第十一章 植物的生殖生理

第十一章 植物的生殖生理. 第一节 幼年期. 第二节 春化作用. 第三节 光周期. 第四节 花器官形成生理. 第五节 受精生理. 在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。 花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。. 第一节 幼年期 (juvenility). 一．概念 1. 概念：是植物早期生长阶段，任何处理都不能诱导开花。 2. 幼年期的长短：因植物种类而异。 木本植物：几年至三四十年

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第十一章 植物的生殖生理

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  1. 第十一章 植物的生殖生理

  2. 第一节 幼年期 第二节 春化作用 第三节 光周期 第四节 花器官形成生理 第五节 受精生理

  3. 在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。 花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。

  4. 第一节 幼年期(juvenility) 一．概念 1.概念：是植物早期生长阶段，任何处理都不能诱导开花。 2.幼年期的长短：因植物种类而异。 木本植物：几年至三四十年 草本植物：几天至几星期 有些植物无幼年期，种子已经具备花原基 （花生等）

  5. 二．幼年期的特征 1.形态特征： 1）叶形 2）叶序 3）花色素苷 4）生长习性 5）顶芽 6）发根能力 7）开花

  6. 2.生理特征：生长速度、呼吸强度、核酸及蛋白的代谢速度较快、易生根等（嫩枝扦插）2.生理特征：生长速度、呼吸强度、核酸及蛋白的代谢速度较快、易生根等（嫩枝扦插） 3.植物体不同部位的成熟度： 基部是幼年期，顶端是成年期， 中部则是中间型。

  7. 三、The methods to shorten juvenility • (1) 长日照处理，桦树在连续长日照条件下生长,幼年期由5～10年缩短到不足一年。 • (2) 嫁接，如幼年期苹果树的芽嫁接到成熟的矮化砧木上可提前开花。将三十年树龄的一年生枝条嫁接到二、三年生,带一、二个枝条的杉木砧木上显著地促进了水杉的开花结实。 • 接穂直径 • (3) 外施赤霉素(GAs)，缩短柏科、杉科植物的幼年期，却延长某些植物的幼年期。

  8. 第二节 春化作用(vernalization) （一）春化作用的概念及类型 春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的作用。 冬小麦 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。后来‘春化’一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。 头一年秋季播种 ✔ 春季补种 X 低温处理萌发种子，春季播种✔

  9. Vernalization-required plants: • 冬性一年生植物（ winter annuals )：冬小麦，大麦，油菜等农作物 • 二年生植物 (biennials ):胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子 • 一些多年生植物（perennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。

  10. （二）春化作用的条件：低温、养料、氧气 1、低温和时间 各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10 ℃，最有效的春化温度是1～7 ℃。持续时间：温度越低，时间越短

  11. 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性 各类型小麦通过春化需要的温度和天数 类 型 春化温度范围/ oC 春化时间/d 冬 性 0~3 40~45 半冬性 3~6 10~15 春 性 8~15 5~8

  12. 各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 120 80 40 从种植到开花的天数/d 10 20 30 40 50冷处理的持续时间/d 冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响

  13. 2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分 3、光照 充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。

  14. 去春化作用 (脱春化作用) (devernalization) 在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。 只在春化处理前期有效。 春化一旦完成，就非常稳定，高温不起作用。 作用：不开花，营养生长

  15. （三）时期、部位和刺激传导 1、时期 大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。 2、部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点 如何用实验证明？—芹菜 • 植株常温——茎顶端低温——开花。 • 植株低温——茎顶端常温——不开花

  16. 3、刺激传导 许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质——春化素，但至今尚未分离出这种物质。

  17. 春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 低温春化接穗 未低温春化接穗 未低温春化 低温春化 未低温春化砧木 春化素 低温春化砧木

  18. （四）春化过程中的生理生化变化 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。

  19. 4、GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。 GA以某种方式代替低温的作用。

  20. （五）春化作用的机理 1. Melchers和Lang（1965）中间产物学说： 低温 低温 前体物 中间产物 最终产物 高 温 中间产物分解（解除春化）

  21. 2. DNA脱甲基化（demethylation）学说：低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花 DNA甲基化抑制植物开花 3.与春化相关的基因：VER、VEN 、FLC等

  22. 第三节 光周期（photoperiod） 一、光周期的发现 光周期（ photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应。

  23. 发现： Garner和Allard(1920) 夏季，株高达3－5m不能开花 在冬季温室中，株高不及1m可开花。 花的诱导决定于日照长度。

  24. 1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。 （菊花是需春 化的SDP） 二、光周期的反应类型

  25. 2、长日植物（long-day plant，LDP） LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。 适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等

  26. 3、日中性植物（day-neutral plant，DNP） DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。 如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。

  27. 临界日长（ critical daylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。 临界日长（ critical daylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。 苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。 苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。 将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？ 将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？

  28. 长日植物天仙子 短日植物苍 耳 相对开花反应 相对开花反应 临界日长 临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相对开花反应 日中性植物 6 12 18 24 每天光期长度 （ h）

  29. 有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称双重日长类型。有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称双重日长类型。 如大叶落地生根、芦荟等，花诱导需要LD，花器官形成则需要SD，称为长短日植物（LSDP）。 如风铃草、白三叶草 等，花诱导需要SD，花器官形成则需要LD，称为短长日植物（SLDP）。

  30. 不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称 临界日长/h 植物名称 临界日长/h SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 苍耳 15.5 小麦 >12 大豆 燕麦 9 Mandarin 17 拟南芥 13 (早熟种) Peking 15 (中熟种) Biloxi 13~14 (晚熟种)

  31. 夏至最长 冬至最短 春分秋分 各一半

  32. （三）植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系（三）植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系 • 低纬度（南） 短日照 SDP • 高纬度（北） 长日照 LDP • 中等纬度（北京） L + S DNP

  33. 三．光周期刺激的感受和传导 1.  感受部位：叶

  34. 2.  传导：叶茎尖生长点 开花刺激物？ 苍耳嫁接实验： 韧皮部运输

  35. 四、光周期的诱导 光周期诱导（photoperiodic induction）： 概念：植物只需接受一定时间的光周期刺激，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。 在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质

  36. 1. 诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数 如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个；菊花12个；甜菜15-20个。 2、光强：光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。 3、光质—红光对花诱导最有效

  37. 五、临界暗期与暗期间断 试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。 临界暗期（critical dark period）：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。 SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。

  38. SDP的习性 光的状况 LDP的习性 光 暗 开花 营养生长 临界暗期 开花 营养生长 闪光 营养生长 开花 营养生长 开花 间断白昼 营养生长 开花 开花 营养生长

  39. 暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。 对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花； 对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。 红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。

  40. SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。

  41. 七、 开花刺激物 成花素

  42. 春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 低温春化接穗 未低温春化接穗 未低温春化 低温春化 未低温春化砧木 春化素 低温春化砧木

  43. GA 可代替光照条件诱导长日植物在短日条件下开花 常温对照 GA3 低温处理 成花素 春化素 ？ ＝ ＝GA

  44. （一）春化处理 1、人工春化，加速成花 （1）“闷麦法” — 春天补种冬小麦 （2）春小麦低温处理 — 早熟，躲开干热风 （3）冬性作物的育种 — 加速育种过程 控制花期、去春化 八、春化和光周期理论在生产实际 中 的 应 用※

  45. （ 二）、指导引种 20o N：海口 40o N：北京 50o N：黑河

  46. 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地及 南京32o 北京40o佳木斯47o 约略纬度 品种名称 金大532 本地大豆 满仓金 原产地播种期 5月下旬 4月30日 5月17日 原产地开花期 8月23日 7月中旬 7月5日 北京播种期 4月30日 4月30日 4月30日 北京开花期 9月1日 7月19日 6月5日 90/124 80/80 55/36 原产地/北京至开花天数 短日植物－－大豆

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