第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和性别表现

1. 第九章 植物的成花生理 Flowering of Plants 第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和性别表现

2. 成花生理—学习重点 春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光暗周期的感受与刺激的传递；）； 农业生产上的应用。

3. 引言 花熟状态(ripeness to flower state ) 幼年期→花熟状态→开花→生殖生长开花之前所必须达到一生理状态 适宜环境 低温 光照条件 花熟状态→→花→成花诱导 成花启动 花发育

4. 植物的开花可分为三个顺序过程： 经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。 成花诱导： 成花启动： 分生组织分化成可辨认的花原基的过程。 花发育： 花器官的形成和生长。

5. 第一节 春化作用 vernalization 一、春化作用的概念二、植物通过春化的条件 三、春化作用的机理 四、春化作用在农业生产上的应用

6. 一、春化作用的概念 春化作用 低温促进植物开花的作用 春化的主导条件 低温 根据原产地不同，将小麦分为三种类型： 冬性、半冬性和春性

7. 小麦 白菜、萝卜、胡萝卜天仙子 拟南芥

8. 二、植物通过春化的条件 • 低温 是进行春化作用的主要条件 • 对大多数植物来说，1～２℃为最有效的春化温度 去春化作用或春化解除作用/再春化 在春化过程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。 去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，称再春化

9. 二、植物通过春化的条件（续） 2. 低温处理持续的时间 低温处理的持续时间，一般需要1-3个月 3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类 图８-2春化天数对冬黑麦开花的影响

10. 春化持续的时间对去春化效果的影响

11. 三、春化作用的机理： 1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素 及其他生长物质的关系

12. 1. 春化刺激的感受和传递 感受春化作用的时期 从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。 感受春化作用的部位 只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织。 春化效应的传递 嫁接试验－相反结果 通过细胞分裂传递：春化芽/未春化植株 通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片/未春化植株

13. 2.春化的生理生化的基础 呼吸速率增强 核酸代谢加速 蛋白质代谢 GA含量增加

14. 低温和赤霉素对烟草开花的效应 赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响 冷处理 CK GA 3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系 嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。 德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin) 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。 GA LD SD-LD 低温-LD GA-LD 左：对照；中：未冷处理，每天施用10μgGA； 右：冷处理8周。

15. 玉米赤霉烯酮与春化作用有关 （1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。 （2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。 （3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前5天抽穗。 （4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。

16. 4、春化作用的假说 （1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Land） 由两个阶段组成 低温 前体A → → 中间产物B → → 最终产物C I ↓ Ⅱ ↓Ⅲ（较高温）（完成春化） （解除春化） （2)植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。

17. 四、春化作用在农业生产上的应用 1.春化处理 闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处40~50天， 南北方地区之间引种 2.调种引种 低温处理促进开花，如香石竹 3.控制花期

18. 第二节 光周期现象 photoperiodism 一、发现和类型二、光周期诱导的机理三、光敏素在成光诱导中的作用

19. 一、光周期现象的发现和类型： 自然界昼夜的光暗交替称光周期 植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态 植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现象。 1. 发现 SDP

20. 2. 植物的光周期反应类型 (1) 短日植物(short-day plant， SDP) 指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。 Short Day Chrysanthemum MC

21. Spinach long day plant MC (2) 长日植物(long-day plant， LDP) 指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。 延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。

22. Day Neutral Buckwheat MC (3)日中性植物（day-neutral plant,DNP) 指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等

23. 长日植物天仙子 短日植物苍 耳 相对开花反应 相对开花反应 临界日长 临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相对开花反应 日中性植物 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 三种主要光周期反应类型

24. (4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant） 中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘蔗要求11.512.5小时日照。 (5) 长－短日植物 （long-short day plant） 需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。

25. (6) 短－长日植物（short-long day plant） 需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等 (7) 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。

26. 临界日长 （使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。 长日植物：天仙子 >10 h 2~3 d 毒 麦 >11 h 1 d 菠 菜 >13 h 1 d 白芥菜 >14 h 1 d 短日植物：菊 花 <15 h 12 d 高凉菜 <12 h 2 d 苍 耳 <15.5 h 1 d 大豆（北京） <15 h 2~3 d

27. 在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题： 1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长； 2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照； 3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育； 4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。

28. 二、光周期诱导的机理Mechanism of photoperiodic induction 1. 光周期诱导 2. 光周期中光期与暗期的重要性 3. 光周期刺激的感受和传递 4. 成花刺激物 5. 植物营养和成花

29. 1.光周期诱导(photoperiodic induction)。 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导 。 植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。

30. 2. 光周期中光期与暗期的重要性 临界暗期（夜长） 在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。

31. (1) 暗期长度是植物成花的决定因素 长日植物 短日植物 光 暗 开花 营养状态 开花 营养状态 开花 营养状态 开花 营养状态 开花 营养状态 开花 营养状态 光期和暗期对开花的影响

32. 暗中断试验 LDP SDP

33. 暗期的重要性 暗期中断所需的光照强度和时间长短 一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在16 h长暗期中，在暗期开始后的8 h进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。 短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。 红光最有效，远红光消除红光的作用。

35. （2）光期的作用 光期长度对是否开花没有决定性的作用，但有量上的影响。光期长度决定花原基的数量，但不成正比关系。

36. 3.光周期刺激的感受和传递 SD (1) 感受部位 LD 感受光周期部位→叶片 SDP 信息或物质传递 形成花的部位→茎端分生组织 茎端成花 苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素(florigen)。

37. 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响

38. （2) 嫁接实验－开花刺激物质可传递 A。在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。 长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。 苍耳

39. 4. 成花刺激物性质 • 成花素假说： • 感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质； • (2) 叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化； • (3) 不同植物的成花刺激物具有相似性质； • (4) 植株在特定条件下产生的成花素不是基础代谢过程中产生的一般物质。

40. 5.植物营养与开花 碳氮比假说—Krebs G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论 开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。 要点： 环割，增大C/N，开花； 施N肥过多，延迟开花。 实验证据：

41. 6.光敏色素与成花诱导 短日植物要求Pfr/Pr的值低， 长日植物要求Pfr/Pr的值高， 在光期结束时，光敏素的绝大部分呈Pfr型，因此，Pfr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。

43. 春化作用与光周期 许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。 －－－春化只是对开花起诱导作用。 许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。 春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。

44. 三、光调期理论的应用 1. 植物的地理分布和引种载培 2. 调节花期 3. 加速良种繁育

45. 夏至 夜长 日长 春分 秋分 冬至 冬至 纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短； 日长，短 日长，长 南 某地 北 开花迟 开花早 南 SDP 北 南 LDP 北 开花迟 开花早 北半球不同的纬度地区昼夜长度的季节变化

46. 植物类型 引种方向 开花期 生育期 生产上选用品种 LDP 南种北移 早 短 晚熟品种 北种南移 迟 长 早熟品种 SDP 南种北移 迟 长 早熟品种 北种南移 早 短 晚熟品种 1. 植物的地理分布和引种载培 短日水稻北种南引 晚熟品种 短日水稻南种北引 早熟品种

47. 2. 育种 （1) 人工调节花期 （2）加速良种繁育 具优良性状的作物品种间有时花期不遇。调节光周期，使提早或推迟开花，杂交授粉，培养新品种。 缩短育种年限 异地种植 短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育， 长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。 3. 控制花期 菊花用缩短日照来提前开花 4. 调节营养生长和生殖生长 南麻北种 以收获营养器管为目的的短日植物

48. 第三节 花器官形成和性别表现 一、花芽分化 二、性别分化 三、花器官发育的基因调控

49. 一、花芽分化 成花决定态 植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物, 被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态 花芽分化又称花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化与成熟的全过程。 1. 形态变化 2. 生理生长变化 3. 影响花芽分化的因素

50. 1. 形态变化 分化叶原基的生长点开始形成花原基