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保育生物學. 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 ( 方濟樓 404 室 ). 第八章 熱帶與溫帶植物群集的特有性. 11.29 第十一週 期中考 CH2-15. 保育單位 (units) 的設計是否理想. 如果區域中大多數的物種分布範圍都很廣泛,一或兩個仔細挑選的大保留區,就足以有效地保育該區域所有 ( 幾乎所有 ) 的物種 如果區域中大多數的物種分布範圍都很廣泛,一或兩個仔細挑選的大保留區,就足以有效地保育該區域所有 ( 幾乎所有 ) 的物種 Key 高度特有性 ( high-endemism ) 地區的保留區. 特有性.
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保育生物學 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 (方濟樓404室)
第八章熱帶與溫帶植物群集的特有性 11.29 第十一週 期中考 CH2-15
保育單位(units)的設計是否理想 • 如果區域中大多數的物種分布範圍都很廣泛,一或兩個仔細挑選的大保留區,就足以有效地保育該區域所有(幾乎所有)的物種 • 如果區域中大多數的物種分布範圍都很廣泛,一或兩個仔細挑選的大保留區,就足以有效地保育該區域所有(幾乎所有)的物種 • Key • 高度特有性( high-endemism )地區的保留區
特有性 • 一種局部的分布(localized distribution) • 植物遠比鳥類、哺乳動物的分類群更具有典型的局部分布格局 • 需要不同的保育策略 • 許多植物似乎天生就侷限於小範圍
“古生特有種(paleoendemics)” 在過去曾經分布廣泛,由於氣候改變和過去一度有利於它們廣泛分布的棲息地之縮小,許多這樣的特有種如今可能已經分布在有限的區域 • 新生特有種(neoendemics)是近來演化的物種,它們之所以分布侷限,是因為它們還沒有時間散佈到廣大的地理區。 • Terborgh and Winter (1982) 的結論 • 分布範圍不到50,000平方公里的鳥類當做局部分布
保育生物學家的觀點 • 假設保存“物種”是適當的保育焦點 • 被認定為種的分類單元都是平等的 • 熱帶植物分類的資料庫非常貧乏 • 根據外部形態的粗淺比較,而非按照完整的分類校訂( taxonomic revision ) • 熱帶森林群集不只比溫帶的種多樣性更高,而且也有更多的棲息地特化( habitat specialization )以及更多局部特有種
局部特有種最集中的就是加州的地中海型棲息地局部特有種最集中的就是加州的地中海型棲息地
美國東南海岸平原是北美地區溫帶一個明顯卻常被忽略的第二特有性中心美國東南海岸平原是北美地區溫帶一個明顯卻常被忽略的第二特有性中心 • 佛羅里達州只有152,000平方公里,完全沒有地形隆起,其特有種的數目卻僅次於加州(和夏威夷州) • 特有的植物集中在佛州中部和北部,而非亞熱帶的南部 • 特有的植物集中在佛州中部和北部,而非亞熱帶的南部 • 各種特化沙地棲息地中分化的物種
局部特有種在德州、大盆地和西南部的沙漠 • 整個山際區域(Intermountain Region) (相當於德州大小的694,000平方公里)至少有215種局部特有種,外加58個變異和亞種 • 繼續往北走,局部特有種就逐漸變少
歐洲植物多樣性(和特有性)也集中在地中海的國家,而在歐洲北部也很低。歐洲植物多樣性(和特有性)也集中在地中海的國家,而在歐洲北部也很低。 • 不列顛群島所有的維管束植物只有1,443種,其中僅17種是特有的
出現在群集交會帶(ecotones)或不同生物地理區(biotic province)間的交界區域的氣候和土壤的多樣性,是促進高等植物成種作用最積極的因子 • Stebbins and Major (1965)強調加州的高特有性是由於氣候改變、雜交和多套體(polypoidy)在成種作用 • 先前分布廣泛又有利生存的棲息地之解體所遺留下來的古生特有種, • 許多剛剛演化不久、尚未達到它們最大分布潛力的新生特有種。 • Raven and Axelrod(1978)強調土壤特化(edaphic specialization,例如在蛇紋石土壤上)造成新生特有種的重要性。
在群集的層次,熱帶森林比溫帶生態系的物種更為豐富在群集的層次,熱帶森林比溫帶生態系的物種更為豐富 • 分類的鑑定有多麼不足 • Eg. 靠哺乳類播遷的果實(通常和局部特有性有關),在越潮濕的森林中越普遍 • 將“熱帶”一概而論,也許比將溫帶一概而論更危險
島嶼特有性 • 很少人體認到任何一個島嶼的特有種中,有多少是極度局部化的種類 • 許多島嶼特有種侷限在一個山峰或是不尋常的岩石露頭 • 波多黎各蛇紋石露頭上特有植物只找到4株 • 夏威夷獨特的高比率(91%)特有性,雖現今的分類觀念已使得夏威夷大約970種開花植物的種數大為降低 • 夏威夷的島嶼越老、研究越詳細,那個島上的局部特有種就越多
熱帶美洲大陸三種主要的局部特有性格局 • 孑遺種型博物館>>活躍的成種作用中心 • 筆羅子屬的Meliosma alba,這種植物的亞屬( sub-genus )分布在亞洲,而它則是該亞屬在新熱帶區的唯一代表。代表了曾經廣布熱帶樟科植物相( Laurasian flora )的孑遺種 • 孑遺特有種在新熱帶區日趨普遍,這些物種的高度侷限之分布主要由於人類介入和棲息地破壞 • 極其局部化的“偽特有種(pseudoendemic)”殘存在適宜棲息地的小生態島嶼
嘉內奇 • 厄瓜多爾中部或南部最後一塊完整的海岸潮濕林(Dodson et al., 1985) 地區 • 特殊的物種如今僅侷限在殘存的族群中,每一個族群不到12株樹。 • 其他很早以前描述過但現在只能在嘉內奇採集到的物種,證明了這些分類單元局部特有的本質乃是人為造成的。
成種作用模型(model of speciation) • 邊際棲息地(marginal habitat)的成種作用 • 中美洲、非洲山區、新幾內亞、尤其是安地斯山,局部特有性似乎是由相當少數的分類單元(大多是灌木、草本和附生植物)經過確認的成種作用爆炸( explosion of speciation )所形成的 • 亞馬遜流域的局部特有性大多源自更新世乾旱期植物相的切割,在此我將根據另一種看法—土壤特化—來說明亞馬遜的成種作用
棲息地特化造成局部特有種已經成為演化主流思維棲息地特化造成局部特有種已經成為演化主流思維 • 局部特有性+棲息地特化=亞馬遜植物 • 棲息地特化模型 : 局部特有的棲息地特化種( habitat specialist )係源自硬土 (terra firme)森林內分布廣泛之祖先 • 替代解釋(即亞馬遜流域中的局部特有性大多衍生自更新世殘留棲息地的效應)在保育上的含意大不相同。 • 根據更新世殘留棲息地模型,局部特有性一定會集中在雨量很大的地方,推測這塊地方在冰河前期的乾旱期間形成隔離的森林島嶼
簡單的問題解決方式更新世殘留棲息地模型 • 單一、仔細挑選的殘留棲息地自然而然地達到保育許多彼此無關之分類單元的特有種 • 在目前分類資料庫嚴重受限的狀況下,要保存局部特有種較佳的保育方法(尤其在亞馬遜區域),應該著眼於保存棲息地多樣性高的地方(或許像金果梅科或紫葳科等可能的指標植物群所顯示者)
南美安地斯山脈區域 • (1)冠層樹木和藤本植物占優勢的分類單元,都有亞馬遜的分布中心和多樣性中心 • (2)附生植物、灌叢或草本佔優勢的分類單元,多樣性中心基本上在亞馬遜流域之外,這“以安地斯山脈為中心”的植物群中有很高的局部特有性 • 物種的集中(大多沿著安地斯山脈潮濕的低坡,較少沿著中南美洲南部的雲霧林)是由非常活潑的成種作用導致
比較特有性的方法之一 • 分類單元極其動態的、甚至於爆炸性的演化,很可能是安地斯山脈山岳形成的意外產物 • 局部的小區域植物族群(local florula) • 在不同的大小尺度,極端的局部特有性(在此是指自然分佈侷限在幾百平方公里)一定存在某些熱帶地方
新熱帶雲霧林高局部特有性 • 厄瓜多爾西部不起眼的山脊特有種數可能高達90,亦即特有植物佔了山脊所有已知植物相的10%。 • 整個山脊只有20公里長、1公里寬,面積約20平方公里,幾乎全部的特有種都聚集在山脊南端僅5-10平方公里的地方。 • 即使在這麼小的地方,各個沿著稜線的地方仍有巨大的差異—在一些區塊上,步道旁的樹上滿布特有的附生植物
就地(in situ)演化 • 很多苦苣苔屬下的種都具有外觀相似的橘色花。仙地內拉的苦苣苔屬卻不只6種—竟佔了全世界總數的1/4!在這些種中有4種侷限在靠近山脊南端的高特有性地區,第5種在聖多明哥北方也採到過一株,而第6種也出現在帕侖多河
花燭屬(Anthurium)這一在各地均有高度局部特有性的屬花燭屬(Anthurium)這一在各地均有高度局部特有性的屬 • 該屬之下完全靠哺乳動物播遷的Crescentieae族中,有三分之一的種只出現在單一地點,大多在隔離的雲霧林。 • 結論:極端的局部特有性是許多新熱帶雲霧林的特性
巴拿馬植物誌(Flora of Panama)計畫有關的植物採集和鑑定歷史相當長久。使得該區成為新熱帶大陸植物相了解最清楚的地方
更大的尺度(植物地理區系)比較新熱帶區特有性和物種多樣性更大的尺度(植物地理區系)比較新熱帶區特有性和物種多樣性 • 8,117種植物為樣本所繪出的新熱帶區物種和區域特有性的分布,特有性的資料分別以冠層分類單元(樹和藤本植物)和附生、棕櫚植物分類單元列出
特有種分布格局 • 附生植物和棕櫚植物分類單元的分布格局幾乎是優勢冠層分類單元的翻版。這些分類單元大半集中在安地斯山脈北部(27%)和中美洲,特別是中美洲的南部(22%),能在亞馬遜流域找到的只有11%。 • 這些分類單元區域特有性的比率雖可說是無處不高(巴西海岸可高達86%),可是特有種主要還是集中在安地斯山脈和中美洲 • 與大陸的植物地理區域相較,西印度群島的特有性低得離譜
足夠的保留區系統顯然必須跨越整個新熱帶區 • 較具爭議性的隱含意義則是基於單位面積的考量,我們應該對安地斯山脈和巴西海岸這些面積較小的植物地理區投入更多的關注 • ○更容易形成局部特有的草本和灌木植物,都集中在像安地斯山麓之類的地方 • X只著重在附生植物貧乏的亞馬遜流域中央部分設立保護區
地中海區域的局部特有性高於熱帶區 • 迫切需要更多的資料 • 比較野外工作站周遭小區域的植物族群:在一個單一地區密集採集可以對當地植物相有較多的瞭解 • 在典型的熱帶小地區生存的物種比在多數物種豐富的溫帶小地區的物種具有更高局部特有性 • 在這些地區極端的局部特有性似乎會超過世界任何一區
熱帶地方,至少在新熱帶區,看來十分可能比溫帶區域的任何一部分具有更高的特有性和更多局部特有種熱帶地方,至少在新熱帶區,看來十分可能比溫帶區域的任何一部分具有更高的特有性和更多局部特有種 • Stebbins and Major(1965)所提到加州地中海型氣候區的成種作用(及其產生的局部特有性) • 在變化多端的地景中之奠基者效應,而非在嚴酷和多變環境中強烈的淘汰作用,才是安地斯山脈山麓森林物種主體之附生植物、下層灌叢和棕櫚屬的優勢演化方式
從全球的觀點,熱帶森林比溫帶區域的生態系更值得注意,不僅由於它更豐富的物種,而且由於其間更集中的局部特有性。從全球的觀點,熱帶森林比溫帶區域的生態系更值得注意,不僅由於它更豐富的物種,而且由於其間更集中的局部特有性。