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第 六 章

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第 六 章. 生 物 氧 化 Biological Oxidation. The biochemistry and molecular biology department of CMU. * 生物氧化的概念. 营养物质在生物体内经氧化分解,最终生成 CO 2 和 H 2 O ,并释放能量的过程称 生物氧化 。. * 生物氧化与体外氧化的相同点. 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物( CO 2 , H 2 O )和释放能量均相同。. * 生物氧化与体外氧化的不同点. 生物氧化.

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Presentation Transcript
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第 六 章

生 物 氧 化

Biological Oxidation

The biochemistry and molecular biology department of CMU

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* 生物氧化的概念

营养物质在生物体内经氧化分解,最终生成CO2 和 H2O,并释放能量的过程称生物氧化。

slide3
* 生物氧化与体外氧化的相同点
  • 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。
  • 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。
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* 生物氧化与体外氧化的不同点

生物氧化

体外氧化

  • 是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的,能量是逐步释放的,并储存于ATP中。
  • 代谢物脱下的氢与氧结合产生H2O,有机酸脱羧产生CO2。
  • 能量是突然释放的。
  • CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。
slide7
一、呼吸链
  • 定义
    • 代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递,最终与氧结合生成水,这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
  • 组成
    • 递氢体和电子传递体(2H  2H+ + 2e)
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(一)呼吸链的组成

人线粒体呼吸链复合体

slide11
1. 烟酰胺核苷酸
  • NAD+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide),又叫CoⅠ,主要作为呼吸链的一个组分,起递氢体作用;
  • NADP+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate),又叫CoⅡ,主要在还原性生物合成中作为供氢体。
  • 二者的递氢部位是烟酰胺部分,为Vit PP。
slide12

NAD+和NADP+的结构

R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+

slide13

NAD+(NADP+)的递氢机制

(氧化型)

(还原型)

slide14
2. 黄素辅基
  • FMN:黄素单核苷酸(FlavinMononucleotide)
  • FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide)
  • FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。
  • 异咯嗪及核醇部分为Vit B2(核黄素)。
slide15
FMN结构

异咯嗪

核醇

fmn fad
FMN和FAD递氢机制

(还原型)

(氧化型)

3 iron sulfur protein fe s
3. 铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S)
  • 又叫铁硫中心或铁硫簇。
  • 含有等量铁原子和硫原子。
  • 铁除与硫连接外,还与肽链中Cys残基的巯基连接。
  • 铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子,为单电子传递体。
4 ubiquinone uq
4. 泛醌 (ubiquinone, UQ)
  • 即辅酶Q( Coenzyme Q,CoQ),属于脂溶性醌类化合物,带有多个异戊二烯侧链。
  • 因其为脂溶性,游动性大,极易从线粒体内膜中分离出来,因此不包含在四种复合体中。
  • 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H,为递氢体。
5 cytochrome cyt
5. 细胞色素类(Cytochrome, Cyt)
  • 是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。
  • 呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同; Cyt a的铁卟啉为血红素A。
  • 分子中的铁通过氧化还原而传递电子,为单电子传递体。
slide27

2Fe2+-S

NADH+H+

Q

FMN

NAD+

FMNH2

2Fe3+-S

QH2

复合体Ⅰ

NADH→ →CoQ

FMN; Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3; Fe-SN-2

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2Fe2+-S

琥珀酸

Q

FAD

延胡索酸

FADH2

2Fe3+-S

QH2

复合体Ⅱ

琥珀酸→ →CoQ

Fe-S1;b560;FAD;Fe-S2 ;Fe-S3

slide29

复合体Ⅲ

QH2→ →Cyt c

b562; b566; Fe-S; c1

slide30

复合体Ⅳ

还原型Cyt c → → O2

CuA→a→a3→CuB

slide31

(二)呼吸链成分的排列顺序

由以下实验确定

① 标准氧化还原电位

② 拆开和重组

③ 特异抑制剂阻断

④ 还原状态呼吸链缓慢给氧

slide34

1. NADH氧化呼吸链

2. 琥珀酸氧化呼吸链

slide35

NADH氧化呼吸链

FADH2氧化呼吸链

slide37
二、氧化磷酸化
  • 体内ATP生成的方式:
    • 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化 (substrate level phos-phorylation)是底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使ADP磷酸化生成ATP的过程。

slide38
(一)氧化磷酸化偶联部位
  • 即ATP生成的部位。
  • P/O比值:是指物质氧化时,每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数,即生成ATP的摩尔数。
slide40

ATP

ATP

ATP

三个偶联部位:

①NADH与CoQ之间;

②CoQ与Cyt c之间;

③Cyt aa3与氧之间。

slide41

102.3kJ/mol

69.5kJ/mol

40.5kJ/mol

2. 自由能变化( △G0′):  大于30.5kJ即可生成1摩尔ATP。△G0′=-nF△E0′

slide42
NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位, P/O比值等于3,即产生3molATP。
  • 琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位, P/O比值等于2,即产生2molATP。
slide43
(二) 氧化磷酸化的偶联机制

1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)

电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

slide45

线粒体膜

ADP

+

Pi

线粒体基质

H2O

ATP

e-

- - - -

O2

+ + + +

H+

H+

化学渗透假说简单示意图

slide47

2 H+

4 H+

4 H+

内膜表面

基质

琥珀酸

延胡索酸

½O2+2H+

H2O

NADH+H+

NAD+

4 H+

4 H+

2 H+

复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有质子泵作用

slide53

2. ATP合酶

即复合体Ⅴ。位于线粒体内膜的基质侧。

slide54
ATP合酶
  • F0:为疏水蛋白质,是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。
  • F1:为亲水蛋白质,由33亚基组成,催化生成ATP。
  • OSCP:寡霉素敏感相关蛋白,位于F0与F1之间,使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。
slide56

化学计算估计每生成1分子ATP需3个H+从线粒体内膜外侧回流进入基质中。化学计算估计每生成1分子ATP需3个H+从线粒体内膜外侧回流进入基质中。

ATP合酶的工作机制

slide57

3H+

ADP3-

ATP4-

H2PO4-

H+

胞液侧

F0

基质侧

磷酸

转运蛋白

腺苷酸

转运蛋白

F1

H2PO4-

H+

ADP3-

3H+

  每分子ATP在线粒体中生成并转运到胞浆需4个H+回流进入线粒体基质中

ADP3-

H2PO4-

ATP4-

slide58
NADH氧化呼吸链每传递2H仅生成 2.5分子ATP到线粒体外被利用。
  • FADH2氧化呼吸链每传递2H仅生成 1.5分子ATP到线粒体外被利用。
slide59
三、影响氧化磷酸化的因素

(一)抑制剂

  • 1. 呼吸链抑制剂
    • 阻断呼吸链中某些部位电子传递。
  • 2. 解偶联剂
    • 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。
      • 如:解偶联蛋白
  • 3. 氧化磷酸化抑制剂
    • 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。
      • 如:寡霉素
slide60

各种呼吸链抑制剂的阻断位点

CO、CN-、

N3-及H2S

抗霉素A

二巯基丙醇

×

×

×

鱼藤酮

粉蝶霉素A

异戊巴比妥

slide62

热能

H+

Cyt c

F0

F1

ADP+Pi

ATP

H+

解偶联蛋白作用机制(棕色脂肪组织线粒体)

胞液侧

解偶联

蛋白

Q

基质侧

slide63
寡霉素(oligomycin)

可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成

寡霉素

slide64

(二)ADP的调节作用

    • 是主要调节因素。
    • [ADP]↑,氧化磷酸化↑。
  • (三)甲状腺激素
    • Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。
  • (四)线粒体DNA突变
    • 与线粒体DNA病及衰老有关。
slide65
四、ATP
  • 高能磷酸键

水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键,常表示为 P。

  • 高能磷酸化合物

含有高能磷酸键的化合物。

slide68

核苷二磷酸激酶的作用

ATP + UDP ADP + UTP

ATP + CDP ADP + CTP

ATP + GDP ADP + GTP

腺苷酸激酶的作用

ADP + ADP ATP + AMP

slide69

肌酸激酶的作用

磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。

slide71
五、通过线粒体内膜的物质转运

线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。

slide72
胞浆中NADH的氧化
  • 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。

转运机制主要有

-磷酸甘油穿梭

( -glycerophosphate shuttle)

苹果酸-天冬氨酸穿梭

(malate-asparate shuttle)

slide73

1. α-磷酸甘油穿梭机制

(脑和骨骼肌)

slide74

2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制(肝和心肌)

①苹果酸脱氢酶 ②转氨酶 ③④⑤⑥转位酶