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  1. 植 物 病 毒

  2. 植 物 病 毒 一、植物病毒概述 病毒(virus)是一种由核酸、蛋白或其复合体构成的,具有繁殖、传染和寄生在其他生物体上的能力的非细胞形态分子生物。 1.病毒是个体微小的分子寄生物,其结构简单; 按寄主性的不同,病毒分为寄生植物的植物病毒(Plant virus)、寄生动物的动物病毒以及寄生细菌的噬菌体等。 病毒区别于其它生物的主要特征 2.专性寄生物,其繁殖需要寄主提供原料和场所。

  3. 植 物 病 毒 二、植物病毒的危害及作用 1、病毒引起的病害在数量上占植物病害的第二位。由植物病毒引起的植物病害的植物有:禾本科、茄科、豆科、十字花科和葫芦科等。在辽宁省引起毁灭性的植物病毒病有番茄蕨叶病毒病,辣椒花叶病毒病和烟草脉坏死病毒病等。 2、 生产上危害较大的植物病毒病害有:烟草花叶病、黄瓜花叶病、马铃薯病毒病、玉米矮花叶病等。 3、 植物病毒也有可利用的价值,特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面,发挥了很大的作用。

  4. 植 物 病 毒 二、植物病毒的危害及作用 4、1999年统计有900多种病毒能引起植物病害,其中园艺植物病害占很大一部分,有些病毒引起毁灭性的病害或对植物发育造成严重影响的病毒。 5、椰子死亡类病毒,在40年间毁灭了3000多万株椰子树,每年大约毁灭50万棵椰子树。 6、唐菖蒲,全国各地都感染病毒病,发病率高达60%—70%,品质、产量下降,无法进入国际市场。 7、植物病毒也有利用价值,如开发基因工工程载体、转基因植物研究等方面发挥了很大作用。

  5. 植 物 病 毒 三、植物病毒学研究历史 1、1886年梅耶尔(Mayer)证明了烟草花叶病害的摩擦传染性; 2、1892年伊凡诺夫斯基(Ivanowski)发现了烟草花叶病的病原可以通过细菌过滤器; 3、1898年伯吉林克(Beijeincku)又发现该病原不是微生物,而是一种传染性活液 ( contagium vivum fluidum ),这就是Virus一词的来源; 4、1935年,美国科学家斯坦利(Stanley)获得了烟草花叶病毒的蛋白结晶,认为病毒是可在活细胞内增殖的蛋白(1946年获Nobel Prize in Chemistry)。

  6. 植 物 病 毒 三、植物病毒学研究历史 5、1936年英国科学家鲍登(Bawden)证明提纯的TMV中含有核酸; 6、l939年Kausch通过电子显微镜观察到植物病毒的形态; 7、1956年Gierrer 证明去掉蛋白质的RNA起重要侵染和繁殖作用; 8、1971年Diener 发现了很小的RNA(250-400bps)称为类病毒(viroid); 9、1982年发现仅有蛋白质的月元病毒。

  7. 植 物 病 毒 四、植物病毒的定义 1991年Matthews将病毒定义为:通常包被于保护性的蛋白(或脂蛋白)衣壳中,只能在适宜的寄主细胞内完成自身复制的一个或一套基因组核酸分子。 1、形体微小,缺乏细胞结构。 2、基因组只含一种核酸(DNA或RNA)。 3、依靠自身的核酸进行复制。 4、缺乏完整的酶和能量系统。 5、严格寄生性的细胞内专性寄生物。 病毒又叫分子寄生物,具有以下特点

  8. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 1、植物病毒的基本形态为粒体(virion)各类病毒粒体的形状、大小、结构差别很大。 A、动物病毒粒体多为不规则形。 B、蕨类和藻类植物的病毒粒体多为杆状和有尾部的球状多面体。 C、真菌的病毒粒体一般是球状。 D、细菌和蓝绿藻的的病毒粒体一般是蝌蚪状。 2、许多植物病毒的基因组分布于两个或多个核酸链上,称为多分体基因组(multipartite genome),它们可以装配在同一个病毒粒体内(如番茄斑萎病毒),也可以装配在不同的病毒粒体内(又称多分体病毒,如豇豆花叶病毒)。

  9. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 3、高等植物病毒粒体主要为杆状、线条状和球状等,杆状和短杆状的粒体有圆头和截头。 (1)线状粒体一般长480—1250nm,宽10—13nm; (2)杆状粒体一般长130—300nm,宽15—20nm, (3)弹状粒体一般长58—240nm,宽18—90nm, (4)球状粒体一般平均直径代表值为16—80nm。 4、有一类病毒由大小相同的两个近球形粒体组成称为联体病毒,如番茄曲叶病毒等。 5、多分体病毒可由几种大小或形状相同或不同的粒体所组成,当这几种病毒粒体同时存在时,该病毒才具有侵染性。如烟草脆裂病毒有大小两种杆状粒体,苜蓿花叶病毒具有大小不同的5种粒体。

  10. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 植物病毒形状—长丝状(长2100nm)柑桔衰退病毒粒子检自碰柑叶

  11. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 植物病毒形状—长杆状(长680nm)柑桔碎叶病毒粒子检自温州蜜柑叶

  12. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 植物病毒形状—球状(直径26nm)温州蜜柑萎缩病毒粒子引自T.Iwanami

  13. 上课时间:2006.3. 20 上课次序:7 第三章植物侵染性病原 第三节 植 物 病 毒

  14. 植 物 病 毒 五、植物病毒的形态 植物病毒形状—弹状(大小166×36nm)柑桔黄花叶病毒粒子引自Y.S.Ahlawat

  15. 植 物 病 毒 六、病毒的结构 植物的病毒粒体由核酸和蛋白质衣壳组成 1、杆状和线条状的植物病毒,中间是螺旋状核酸链,外面是由许多蛋白质亚基组成的衣壳。蛋白质亚基也排列成螺旋状,核酸链就嵌在亚基的凹痕处。因此,杆状和线条状粒体是空心的。 2、球状病毒大都是近20面体,衣壳由60个或其倍数的蛋白质亚基组成。蛋白质亚基镶嵌在粒体表面,粒体的中心是空的。但核酸的排列还不清楚。 3、弹状粒体的结构更为复杂,有一个较粒体短而细的管状中髓,也是由核酸和蛋白质形成的螺旋体,外面有一层含有蛋白质的脂类的包膜。

  16. 植 物 病 毒 六、病毒的结构 TMV病毒的模式图

  17. 植 物 病 毒 六、病毒的结构 球状病毒的模式结构图

  18. 植 物 病 毒 七、植物病毒的成分 1、植物病毒粒体的主要成分:核酸和蛋白质 其它成分:A、水分、矿物质元素; 脂类和多胺类物质; B、有些病毒含有不只一种蛋白质; C、有的病毒还有酶系统。 2、各种病毒所含核酸和蛋白质比例不同, 一般核酸占5—40%,蛋白质占60—95%。 3、一种病毒粒体内只含有一种核酸(RNA或DNA)。植物病毒的基因组核酸大多数是RNA,并且正链居多,负链较少。少数病毒的基因组是双链的(三叶草伤瘤病毒);还有一些病毒的基因组是单链DNA(如联体病毒科)或双链DNA(如花椰菜花叶病毒科)。 4、蛋白质衣壳具有保护核酸免受核酸酶或紫外线破坏的作用。病毒粒体的氨基酸将近有20种,一种病毒的不同株系,蛋白质的氨基酸排列有一定的差异。

  19. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 • 1、钝化温度(Thermal Inactivation Point ,TIP) • 把病组织汁液在不同温度下处理10分钟后,使病毒失去侵染力的最低处理温度,用摄氏度表示。大多数植物病毒钝化温度在55—70℃之间。 • 番茄斑萎病毒的钝化温度最低为45℃ • 烟草花叶病毒的钝化温度最高为97℃ • 2、稀释限点(Dilution End Point DEP) • 把病组织汁液加水稀释,当超过一定限度时,病毒失去了侵染力,这个最大的稀释限度叫该病毒的稀释限点。 • 烟草花叶病毒的稀释限点为10-6 • 黄瓜花叶病毒的稀释限点为10-6

  20. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 3、体外存活期(Longevity in vityo, LIV) 在窒温(20—22℃)下,病汁液保持侵染力的最长时间,大多数病毒的存活期为数天到数月。 4、沉降系数:指一种物质在20℃水中,在1dyn(达因)(1/981g,1dyn=10-5 N)的引力场中沉降的速度,单位是每秒钟若干厘米。 ① 因这一单位太大,多采用千分之一,即S (Svedberg)单位(S20w)。 ② 一般植物病毒的S20w在50—200S之间。 ③沉降系数的测定用超速分析离心机。

  21. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 • 5、光谱吸收特性: • 由于病毒中的蛋白质和核酸都能吸收紫外线,蛋白质吸收高峰在280nm左右,核酸在260nm左右。因此260/280的比值可以表示病毒核酸相对含量的多少,用于区分不同类型的病毒。 • 比值小的多是线条病毒,比值高的可能是球状病毒。 • 对一种纯化的病毒,紫外吸收值可以表示该病毒的浓度;对未纯化的病毒样品其260/280比值偏离标准的大小,说明该样品纯度的高低。 • 文献中常有E 0.1%1cm.260nm值,表示该病毒在0.1%浓度,光径为1cm的比色杯中在260nm处的吸收值。

  22. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 6、植物病毒的化学特性 主要指核酸的类型、核酸的链数以及核酸的分子质量、核酸在病毒粒体中百分含量等。 (1)第1对:核酸类型/核酸链数 R=RNA,D=DNA,其链数为1或2。 (2)第2对:核酸分子质量(单位:百万u,写为10)/侵染粒体中核酸的百分率。

  23. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 6、植物病毒的化学特性 S=球状, E=长形杆状而头齐, U=长形杆状而端圆, X=与前述不同的形状。 (3)第3对病毒粒体的外形/核衣壳的外形。

  24. 植 物 病 毒 八、植物病毒的理化特性 A=放线菌, B=细菌, I=无脊椎动 物, S=种子植物, V=脊椎动物。 6、植物病毒的化学特性 寄主代号 (4)第4对:寄主种类/介体种类 介体代号 Ac=蜱或螨,Al=粉虱,Ap=蚜虫,Au=叶蝉、飞虱或角蝉,Cc=介壳虫科的粉蚧,Cl=甲虫,Di蝇或蚊,Fu=真菌,Gy=显角类(盲蝽、网蝽或拟网蝽),Ne=线虫,Ps=木虱,Si=跳蚤,Th=蓟马,Ve=不同前述介体。 • 说明:①※=未详,②( )=括号内所述资料为可疑或尚未确认。 • 适用于以上各种特征。

  25. 植 物 病 毒 九、植物病毒的复制和增殖 1、病毒基因组的复制 (1)病毒的RNA可以在病毒编码的反转录酶的作用下,反转录出互补的DNA链。 (2)有些植物病毒的核酸复制是由RNA复制RNA。 病毒核酸复制需要寄主提供: A、场所(在细胞质和细胞核内) B、复制所需的原材料和能量 C、寄主编码的部分酶及膜系统 病毒自身提供:模板核酸和专化性的聚合酶(复制酶或亚基)(Polymerase)

  26. 植 物 病 毒 九、植物病毒的复制和增殖 2、植物病毒基因组的表达 植物病毒基因组的表达主要有两个方面: A、病毒基因组转录出mRNA的过程。 B、 mRNA的翻译。 ( mRNA的合成具多种途径, mRNA的翻译加工有多种策略) 一般RNA病毒的翻译产物有4—5种,多的可达12种。有些产物会与病毒的核酸、寄主细胞成分等物质聚集在一起,形成具一定大小和形状的内含体。 不同属的植物病毒产生不同类型、不同形状的内含体,这些差异可用于病毒鉴定。

  27. 植 物 病 毒 九、植物病毒的复制和增殖 3、植物病毒的增殖 植物病毒的繁殖方式为: 复制增殖(multiplication)—分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。 植物病毒的繁殖流程 植物病毒—通过伤口(机械或介体造成的伤口)—进入植物活细胞——植物病毒释放核酸—利用寄主遗传物质进行核酸复制—外壳蛋白与酶蛋白的翻译和核酸与蛋白质外壳装配成病毒粒体——释放新复制的病毒粒体。

  28. 植 物 病 毒 九、植物病毒的复制和增殖 • 植物病毒增殖情况: • 1、2、病毒从伤口侵入,释放核酸, • 3、用寄主的核糖体、tRNA、氨基酸等物质和能量,形成RNA聚合酶。 • 4、在聚合酶作用下,以正链RNA为模板,复制负链RNA。 • 5、以负链RNA为模板,复制亚基因组核酸和大量正链RNA。 • 6、亚基因组核酸翻译出3种蛋白 • 7、病毒粒体装配和转移正链RNA和衣壳蛋白,形成完整子代病毒粒体。 • 8、子代病毒粒体不断增殖扩散转移。

  29. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 1、传播(transmission)—植物病毒从一植株转移或扩散到其它植株的过程。 2、移动(movement)——从植株的一个局部到另一个局部的过程。 3、病毒的传播是完全被动的,根据自然传播方式的不同,植物病毒传播分为介体传播和非介体传播。 A、介体传播:指病毒依附在其它生物体上,借其它生物体的活动而进行的传播及侵染。包括动物介体和植物介体。 B、非介体传播:在病毒传播中没有其它生物介入的传播方式。包括汁液接触传播、嫁接传播和花粉传播。

  30. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 植物病毒的移动 4、病毒的扩展受到寄主的抵抗,一般植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒,如:茎尖、根尖。这也是通过分生组织培养获得无毒植株的依据。 5、大部分植物病毒的长距离移动是通过植物的韧皮部进行。当一种病毒 进入韧皮部后,移动是很快的。

  31. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 植物病毒常见的传播方式 A、植物病毒可种传的较少(约1/5),如豆科、葫芦科和菊科等。 B、有些病毒 似是种传,实际上是种子上带有病株残体或种子上带有病毒的颗粒。采用种子表面消毒即可减少种子带毒。 C、植物的营养繁殖材料(块茎、接穗、捶条等)若来自病株,则为发病的初侵染源。 1、种子和其它繁殖材料的传播

  32. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 植物病毒常见的传播方式 所有的植物病毒,只要是寄主能进行嫁接都可传病(果树病毒以此传病较普遍)。 菟丝子可作桥梁把病株上病毒传至健株。(有些菟丝子本身可带毒) 2、嫁接传播 病毒可通过摩擦所造成的微伤而传播(仅限大部分花叶型病毒)。 人工移苗、整枝、打杈及修剪等农事操作,工作者的手及工具沾染了病毒汁液而传播病毒。 3、机械传播(汁液传播)

  33. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 植物病毒常见的传播方式 TMV稳定性强,可在土壤中保持其生物活力。再者土壤中真菌和线虫也可带毒传病毒。 4、土壤传播 A、传毒昆虫主要是刺吸式口器的昆虫, 如蚜虫、叶蝉、飞虱、粉虱、蓟马及甲虫等。能传毒的昆虫叫虫媒。有些螨类也可传毒。 B 、传毒昆虫的专化性: 有些病毒只能由蚜虫传播,有些病毒只能由叶蝉传播。如有些黄化型病毒只能由一种叶蝉传播,而桃蚜可传100多种病毒。 5、昆虫传播(大部分植物病毒都可虫传)

  34. 植 物 病 毒 十、植物病毒的传播和移动 植物病毒常见的传播方式 C、昆虫传毒的时间性: 昆虫在病株上获毒后,保持传毒能力的时间差别较大。 (1)非持久性(口针型):昆虫获毒后能立即传毒,但很快失去传毒能力。病毒存于昆虫口针前端。这类病毒一般可通过汁液接触传播,传毒昆虫主要是蚜虫。如黄瓜花叶病毒、大豆花叶病毒、芜菁花叶病毒。 (2)半持久性(循回型):昆虫获毒后不能立即传毒,要经过一定时间后才能传毒。一般为数日至十余日。主要是病毒要通过昆虫的体液再回到唾液。这类昆虫有蚜虫、部分叶蝉和飞虱。 (3)持久性(增殖型):昆虫获毒后要经过一定时间才能传毒,病毒可在昆虫体内繁殖,可终生传毒,经卵传毒。病毒不能通过汁液接触传染。这类病毒有叶蝉和飞虱。 5、昆虫传播(大部分植物病毒都可虫传)

  35. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 1、外部症状:(系统侵染病害、无病征) (1)裉色:花叶和黄化。 (2)组织坏死:细胞和组织坏死。 (3)畸形:萎缩、小果、小叶、皱叶、丛枝等。 2、内部变化: 叶绿体的破坏和各种内含体的出现。最特殊的变化是形成内含体。 光学显微镜下见到的内含体为有无定形内含体(X—体)和结晶状内含体。 电镜下观察到的内含体为风轮状、环状、及束状等。

  36. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 病毒传播介体菟丝子

  37. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 西葫芦病毒病

  38. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 番茄蕨叶病

  39. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 辣椒病毒病

  40. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 3、症状变化: (1)病毒因素:一种病毒的不同株系侵染同一种植物,其症状的表现可能不同。 A、干扰作用—两种有一定亲缘关系的病毒,如属同一种病毒的不同株系侵染一种植物,这两种病毒在植物体内就发生干扰作用(最明显的干扰作用为交互保护作用)。 B、交互保护作用—先侵染的病毒可以保护植物不受另一种病毒的侵染。 C、颉抗作用—两种无亲缘关系的病毒相互抵抗。 D、协生作用—两种无亲缘关系的病毒相互作用表现出与原有两种病毒所致症状完全不相同的症状。

  41. 植 物 病 毒 十一、植物病毒病害的症状特点 3、症状变化: (2)寄主因素:病毒引起的症状可随寄主种类和品种不同或随砧木与接穗的组合不同而异。 (3)环境因素:环境条件可以改变或抑制症状的表现。 如烟草花叶病毒病在35℃以上或10℃以下就不呈现花叶病症状。 隐症现象——因环境条件不适,症状暂时消失的现象叫隐症现象。

  42. 植 物 病 毒 十二、植物病毒的分类 1、病毒分类依据: (1)构成病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA) (2)核酸是单链或双链 (3)病毒粒体是否存在脂蛋白包膜 (4)病毒形态 (5)基因组的核酸分段状况(即多分体现象) 国际病毒分类委员会(ICTV)2000年将植物病毒分为15个科(49个属)和24个未定科的属。900多个确定种或可能种。 (DNA病毒有4个科13个属,RNA病毒有11个科60个属)

  43. 植 物 病 毒 十二、植物病毒的分类 2、植物病毒分类方式 (1) 不采用生物自然分类法(门、纲、目、科属、)种),近代植物病毒分类上的基本单位不叫“种”,而叫成员(member),近似于属的分类单位叫组(group). (2)1995年ICTV将729个种分为9个科47个属。基本明确了科、属、种的关系,属(genus)下为种(species),包括典型种(Typespecies)、确定种(Definitive)和暂定种(Tentative species). (3)病毒种下的分类单元称为株系(strain).当分离到一种病毒但未了解其特征,不能确定其分类地位,将其叫“分离物”或“分离株”(isolate).

  44. 植 物 病 毒 十二、植物病毒的分类 2、植物病毒分类方式 (4)在病毒的研究过程中、还相继发现了一些与病毒相似、但个体更小、特性稍有差别的病毒类似物。 A、病毒卫星—依赖其它病毒才能复制的小病毒或核酸。 B、依赖的病毒为辅助病毒。 C、自身能编码衣壳蛋白的叫卫星病毒。 D、不能编码衣壳蛋白的叫卫星核酸。 E、类病毒—基因组为单链环状RNA,其分子内高度配对形成双链结构、无衣壳蛋白,依赖寄主的RNA聚合酶进行自主复制的植物病原叫类病毒。 F、亚病毒——将分子寄生物归为一类。 G、真病毒——由核蛋白体构成、可独立复制的病毒。

  45. 植 物 病 毒 十三、植物病毒的命名 植物病毒的名称目前不采用拉丁文双名法。 命名法:(1)寄主英文俗名 + 症状 如烟草花叶病毒 Tobacco mosaic virus TMV (2) 属名为专用国际名称,常由典型成员寄主名称(英文或拉丁文) + 主要特点描述(英文或拉丁文)缩写 + virusr拼组而成 如烟草花叶病毒属为 Toba mo virus( Tobamovirus) (3)科、属名书写应为斜体,种和株系的书写不为斜体。 (4)类病毒(viroid)命名遵循病毒类似规则,因缩写易与病毒名混淆,其缩写为Vd.类病毒的科、属与正式种名书写时应为斜体。如马铃薯纺锤块茎类病毒(Potato spindle tuber viroid PSTVd)

  46. 植 物 病 毒 十四、重要的植物病毒属及典型种 1、烟草花叶病毒属和烟草花叶病毒 (1)烟草花叶病毒属(Tobamovirus): 有16个确定种和1个可能种。典型种为烟草花叶病毒(TMV),病毒形状为直杆状,直径18nm,长300nm。 (2)烟草花叶病毒属中大多数病毒的寄主范围较广,属世界性分布。自然传播不需要介体生物,靠植株间的接触(有时为花粉或种苗)传播。对外界环境的抵抗力强。 (3)烟草花叶病毒(TMV)引起的花叶是番茄、马铃薯、辣椒和兰花等。

  47. 植 物 病 毒 十四、重要的植物病毒属及典型种 1、烟草花叶病毒属和烟草花叶病毒 番茄花叶病

  48. 植 物 病 毒 十四、重要的植物病毒属及典型种 1、烟草花叶病毒属和烟草花叶病毒 辣椒花叶病

  49. 植 物 病 毒 十四、重要的植物病毒属及典型种 1、烟草花叶病毒属和烟草花叶病毒 兰花花叶病

  50. 植 物 病 毒 十四、重要的植物病毒属及典型种 2、马铃薯Y病毒属和马铃薯Y病毒(PVY) 马铃薯Y病毒属(Potyvirus)是植物病毒中最大的一个属,目前有91个确定种和88个可能种。线状病毒,长750nm,直径11—15nm。 马铃薯Y病毒以蚜虫进行非持久性传播,绝大多数可机械传播,个别可种传。 3、黄瓜花叶病毒属和黄瓜花叶病毒(CMV) 黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)有3个确定种,即黄瓜花叶病毒(CMV)、番茄不孕病毒(TAV)和花生矮化病毒(PSV)。该病毒寄主范围广,寄主有十余科的上百种植物。