第 4 章

1. 第 4 章 生态系统生态学

2. 4.1 生态系统概述 • 4.1.1 生态系统的基本概念与特征 • 4.1.2 生态系统的组成成分与基本结构 • 4.1.3 食物链和食物网 • 4.1.4 营养级与生态金字塔 • 4.1.5 生态效率 • 4.1.6 生态系统的稳定性 • 4.1.7 生态系统类型的划分

3. 4.1.1 生态系统的基本概念与特征 1. 生态系统的基本概念 • 生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的相互作用和相互依存的统一整体。如森林、草原、荒漠、湿地、海洋、湖泊、河流等。 • 研究生态系统的科学就叫生态系统学或生态系统生态学。

4. 2. 生态系统的共同特征 • 1) 生态系统是生态学上一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。 • 2) 生态系统内部具有自我调节能力。 • 3) 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。 • 4) 生态系统中营养级数目受限于生产者所固定的能值和能量在流动过程中的损失，通常不会超过5～6个。 • 5) 生态系统是一个动态系统。

5. 3. 生态系统的研究内容 • (1) 自然生态系统的保护和利用 • (2) 生态系统调控机制的研究 • (3) 生态系统退化的机理、恢复模型及其修复的研究 • (4) 全球性生态问题的研究 • (5) 生态系统可持续发展研究

6. 4. 生态系统的研究意义 • 解决环境污染问题、人口问题与自然资源的合理利用问题，都有赖于对生态系统的结构、功能、稳定性及其对干扰的忍受和恢复能力的研究。 • 生态系统理论是关于自然界宏观研究的最完整的理论之一。 • 生态系统研究是自然资源的合理利用和保护的科学基础。 • 工农业生产和现代化建设在实践上和理论上也给我们提出了许多生态系统的研究课题。例如，西部大开发的生态学基础，三峡水电站修建的生态学影响，三北防护林带的生态学意义等等。

7. 4.1.2 生态系统的组成成分与基本结构 1. 生态系统的组成成分 生物成分 生态系统 生产者 非生物成分 消费者 分解者

8. (1) 非生物环境 • 1）驱动整个生态系统运转的能源和热量等气候因子：主要指太阳能及其他形式的能源，温度、湿度、风等。 • 2）生物生长的基质和媒介：主要是指岩石、砂砾、土壤、空气、水等。 • 3）生物生长代谢的材料：主要指参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、H2O、O2、Ca、P、K等）及有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）。

9. (2) 生产者（Producer） • 以简单的无机物制造食物，并把太阳辐射能转化为化学能，贮存在有机物的分子键中的自养生物，包括所有的绿色植物和利用化学能的细菌等，主要是指绿色植物。生产者所合成的有机物是消费者和分解者最初的能量来源。生产者是生态系统中最基本和最关键的生物成分，所有自我维持的生态系统都必须具有生产者。

10. (3) 消费者（consumer） • 直接或间接依赖生产者制造的有机物质为生，属于异养生物。主要是指以其他生物为食的各种动物，按其营养方式，可分为植食动物、肉食动物、大型肉食动物（顶极肉食动物）、寄生动物及杂食动物等。

11. (4) 分解者（decomposer） • 属于异养生物，基本功能是把动植物残体逐渐分解为比较简单的化合物，最终分解为最简单的无机物，并把它们释放到环境中去，供生产者重新吸收和利用。分解者主要是细菌、真菌和某些营腐生生活的原生动物和小型土壤动物（例如甲虫、白蚁、某些软体动物等）。 • 分解过程在分解者的体内或体外进行。分解者影响着生态系统的物质再循环，是任何生态系统都不能缺少的组成成分。

12. 2. 生态系统的结构 • 指系统内各要素相互联系、作用的方式，是系统存在与发育的基础，也是系统稳定性的保障。 • 形态结构是指生态系统中生物种类、种群数量、物种的空间配置以及物种随时间而发生的变化。 • 营养结构是指一种以营养为纽带，把生态系统中的生物成分和非生物成分紧密结合起来，构成生产者、消费者和分解者三大功能群，能量流动、物质循环和信息传递成为三大功能的有机整体。生态系统研究就是以营养结构研究为基础的。 • 生态系统可分为三个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。

13. 4.1.3 食物链和食物网 1. 食物链（food chain） (1) 食物链定义 • 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。 • 由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般食物链都是由4～5个环节构成的。 • 生态系统中的食物链不是固定不变的，只有在生物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类所组成的食物链才是稳定的。

14. (2) 食物链类型 • 1)捕食食物链：直接以生产者为基础，继之以植食性动物和肉食性动物，能量沿着太阳→生产者→植食性动物→肉食性动物的途径流动。如：青草→野兔→狐→狼。在大多数生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链，不是主要的食物链。 • 2)碎屑食物链：以碎屑为基础，高等植物的枯枝落叶被分解者分解成碎屑，然后再为多种动物所食。其构成方式为枯枝落叶→分解者或碎屑→食碎屑动物→小型肉食动物→大型肉食动物。 • 除此之外，还有寄生食物链，可认为是捕食食物链的特例。

15. 2. 食物网（food web） • 生态系统中许多食物链彼此交错连接，形成的一个网状结构。 • 一般说来，生态系统中的食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，其中一种生物的消失不致引起整个系统的失调；生态系统的食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭，尤其是在生态系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重损害，就可能引起这个系统的剧烈波动。一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件

16. 4.1.4 营养级与生态金字塔 1. 营养级（trophic levels） • 指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。 • 营养级间的关系已经不是一种生物同另一种生物之间的关系，而是指某一层次上的生物和另一层次上的生物之间的关系。 • 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的。减少的原因是：①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；②各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物；③各营养级生物要维持自身的生命活动，总是有一部分能量变成热能而耗散掉。

17. 2. 生态锥体（ecological pyramid） • 若以一个多层柱状体的横柱代表营养级，横柱的宽度表示各营养级的量，且按食物链中营养级的顺序，由低至高排列起来，所组成的图形称为生态锥体，也可以称为生态金字塔。 • 各营养级的量可以用数量、生物量或能量来表示，因此，生态锥体有： 数量锥体 （pyramid of number） 生物量锥体（pyramid of biomass） 能量锥体 （pyramid of energy）

19. (1) 数量锥体 • 以各营养级内的个体数量为指标绘制而成的生态锥体就是数量锥体（图d）。 • 由于不同营养级的生物个体大小和数量多少相差悬殊，致使数量锥体的形状变化较大，经常会出现倒置现象。

20. (2) 生物量锥体 • 以各营养级所包含的生物量为指标绘制而成的生态锥体（图a和b）。 • 在大多数情况下，生物量逐级减少，锥体呈正金字塔形（图a）。但生物量锥体有时也有倒置的情况（图b）。

21. (3) 能量锥体 • 以各营养级包含的能量为指标绘制而成的生态锥体（图c），它是从能量的角度来形象描述能量在生态系统中的转化。能量通过各营养级时急剧地减少，从一个营养级到另一个营养级的能量传递效率为10%～20%，因此，每一个后继营养级一般仅为前一个营养级的1/10至1/5大小，能量锥体最能保持金字塔形。

22. 生态锥体的特点： 由于生物个体大小相差悬殊，数量锥体经常有倒置现象。 生物量锥体的倒置是指在特定时间上进行调查可能出现的结果，若以动态观点来看，高营养级的多生物量肯定是依赖于更多前营养级的生物量，不可能出现倒置。 能量锥体的典型金字塔形则强调的是在能量流动过程中，由于部分能量在传递过程的损耗，不可能出现倒置现象。 • 数量锥体可能过高地估计了小型生物的作用，而生物量锥体则过高强调了大型生物的作用，能量锥体以热力学为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质。

23. 数量锥体可能过高地估计了小型生物的作用，而生物量锥体则过高强调了大型生物的作用，能量锥体以热力学为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质。数量锥体可能过高地估计了小型生物的作用，而生物量锥体则过高强调了大型生物的作用，能量锥体以热力学为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质。

24. 4.1.5 生态效率（ecological efficiency） • 生态效率是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常用百分数表示，也可以称为传递效率。 1. 常用的几个能量参数 • 1）摄食量（I）　表示一个生物所摄取的能量（植物：光合作用所吸收的日光能；动物：动物吃进的食物的能量）。 • 2）同化量（A）　动物：消化后吸收的能量；植物：光合作用中所固定的能量。 • 3）呼吸量（R）　指生物在呼吸新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。 • 4）生产量（P）　指生物在呼吸消耗后所净剩的能量值，以有机物质的形式累积在生态系统中。

25. 2. 营养级内的生态效率 • (1) 同化效率（assimilation efficiency）指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或动物摄食的能量中被同化了的能量比例。 • 同化效率 ：Ae = An / In • (2) 生长效率（production efficiency）包括生态生长效率和组织生长效率 • 生态生长效率 ：Pe = Pn / In • 组织生长效率 ：Pe = Pn / An

26. 3. 营养级间的生态效率 • (1) 消费效率（consumption efficiency）指n+1营养级（即摄食）的能量占n营养级净生产能量的比例。 消费效率 ：　　　 Ce=In+1/Pn • (2) 林德曼效率（Lindemans efficiency）相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。 林德曼效率 ： Le = An/In×Pn/An×In+1/Pn = In+1/In 或：Le = An+1 / An • 十分之一定律（百分之十定律）即从一个营养级到另一个营养级的能量转换效率为10%，也就是说，能量每通过一个营养级就损失90%。

27. 4.1.6 生态系统的稳定性 • 自然生态系统的特点是趋向于达到一种稳态或平衡状态。这种平衡状态靠自我调节来实现。 • 生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈现象。 • 反馈：系统的输出变成了决定系统未来输入的功能因子。

28. 负反馈的作用是能够使生态系统达到平衡和保持稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初引发变化的那种成分所发生的变化。负反馈的作用是能够使生态系统达到平衡和保持稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初引发变化的那种成分所发生的变化。 • 正反馈即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来加速最初引发变化的成分所发生的变化，因此正反馈常常使生态系统远离平衡状态或稳定。 • 正反馈对生态系统往往具有极大的破坏作用，它的发生常常是暴发性的，历时较短；而负反馈则有利于生态系统的稳定，在生态系统的长期进化过程中，起着非常重要的调节作用。

29. 大多数自然生态系统具有通过负反馈所表现出的自我调节机制，在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。大多数自然生态系统具有通过负反馈所表现出的自我调节机制，在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。 • 生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的、功能上的和能量输入输出上的稳定，最显著的特点是属于动态平衡。 • 生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区，甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。

30. 4.1.7 生态系统类型的划分 • 根据人类活动对生态系统影响的大小，可以分为自然生态系统和人工生态系统。 • 根据生态系统所在环境的性质，可分为水生生态系统（淡水生态系统、海洋生态系统等）和陆地生态系统（森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统等）。 • 根据能源来源和水平特点，可以将生态系统分为无补加的太阳供能生态系统、自然补加的太阳供能生态系统、人类补加的太阳供能生态系统、燃料供能的城市工业生态系统。

31. 4.2 生态系统能量流动 • 4.2.1 研究能量传递的热力学定律 • 4.2.2 能量在生态系统中流动的特点 • 4.2.3 初级生产 • 4.2.4 次级生产 • 4.2.5生态系统中的分解 • 4.2.6 生态系统的能流分析

32. 4.2.1 研究能量传递的热力学定律 • 生态系统中能量传递和转换遵循热力学定律： 热力学第一定律 △H = Qp + Wp 热力学第二定律 △H = △G + T△S • 式中：△H是系统中焓的变化，Qp、Wp 为净热、净功。△G是系统内自由能的变化，T是绝对温度（K），△S为系统内的熵变。 • 热力学第一定律又称为能量守恒定律。 • 热力学第二定律又称为熵律。任何形式的能（除了热）在转化为另一种形式的自发转换中，不可能100%被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去。也就是能量的每一次转化都导致系统自由能的减少，熵值增加。熵是指热力体系中，不能用来做功的热能。

33. 4.2.2 能量在生态系统中流动的特点 • 1. 生态系统中的能流是变化的 • 2. 能量流动是单向的 • 3. 能量在流动过程中是不断减少的 • 4. 能量流动过程中，质量不断提高

34. 4.2.3 初级生产 1. 初级生产的基本概念 • 生态系统的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定，因为这是生态系统中第一次能量固定，所以称为初级生产。植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量。 • 初级生产是指绿色植物的生产，即植物通过光合作用，吸收和固定光能，把无机物转化为有机物的生产过程。

35. 植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用所固定的太阳能，称为总初级生产量（GP），常用单位：J/m2/a（或gDW/m2/a）。植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用所固定的太阳能，称为总初级生产量（GP），常用单位：J/m2/a（或gDW/m2/a）。 • 在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自身的呼吸消耗掉，剩下的能量可用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（NP）。 GP = NP + R 式中： R -- 呼吸消耗量 • 净初级生产量是可供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。初级生产量也可称为初级生产力。

36. 全球陆地的净初级生产力大约为115×109t/a干物质；海洋的大约为55×109t/a干物质。全球陆地的净初级生产力大约为115×109t/a干物质；海洋的大约为55×109t/a干物质。 • 净初级生产力在地球上的分布是很不均匀的，生产力较高的生态系统为沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁等。 • 生产力随赤道距离增大而降低，它表明温度与辐射的重要性。 • 在陆地上，热带雨林的生产量最高，平均2200g/（m2.a）。某些作物栽培地也属于高生产量生态系统。

37. 2. 全球初级生产量分布特点 • (1) 陆地比水域的初级生产量大 • (2) 陆地上初级生产量随纬度增加逐渐降低 • (3) 海洋中初级生产量有由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低的趋势 • (4) 生态系统的初级生产力，往往随系统的发育年龄而改变。

38. 3. 初级生产的生产效率 • 生产效率是指植物的生产量与同化的能量的比值，即生产量占同化量的百分比。 • 对初级生产的生产效率的估计：太阳辐射的最大输入为2.9×107J（m2.a），扣除55%属紫外线或红外辐射的能量，加上一部分被反射的能量，真正能为光合作用所利用的就只占辐射能的40.5%，减去非活性吸收和不稳定的中间产物，能形成糖类的约为2.7×106J/（m2.a），相当于120g/（m2.a）的有机物质，约占总辐射能的9%。 • 大多数生态系统的净初级生产量的实测值都远远低于此值。

39. 4. 初级生产量的限制因素 • (1) 陆地生态系统的限制因素 光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度和氧气是影响光合效率的主要因素。而食草动物的捕食则减少光合作用生物量。 • (2) 水生生态系统的限制因素 光、营养物和温度条件等是影响水体（海洋、湖泊）生态系统的最重要因子。

40. 5. 初级生产量的测定方法 • (1) 收获量测定法 • (2) 氧气测定法 • (3) 二氧化碳测定法 • (4) 放射性同位素测定法 • (5) 叶绿素测定法 • (6) pH值测定法

41. 4.2.4 次级生产 • 次级生产是指消费者和还原者利用净初级生产量进行同化作用的过程，表现为动物和微生物的生长、繁殖和营养物质的贮存。次级生产速率也即异养生物生产新生物量的速率。异养生物可以定义为需要含能量丰富的有机分子的有机体，如动物、真菌和大多数细菌。

42. 1. 次级生产过程 被高营养 级取食 次级生产量 被同化的 未被取食 动物吃进的 呼吸代谢 动物得到的 未同化的 食物 动物未吃进的 种群 动物未得到的

43. 对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示： C = A + FU A = P + R P = C - FU - R • 其中：C代表摄取量，A代表同化量，FU代表粪尿量，P代表次级生产量，R代表呼吸量。 • 次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量，再减去呼吸代谢过程中的能量损失。

44. 2. 能流研究实例 • 以生活在乌干达Ruwenzori国家公园的非洲象为例，来说明次级生产量的具体计算过程。 • 分析说明，非洲象所摄取能量的大部分都用在呼吸代谢或以粪便形式排出体外，而用于生长的能量很少。

45. 3. 次级生产的生态效率 • 不同生态系统中食草动物的消费效率是不相同的。①植物种群增长率高、世代短、更新快，其被利用的百分率就高；②草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；③小型浮游植物的消费者（浮游动物）密度很大，利用净初级生产量比例最高。 • 人类在利用草地作为牧场时，不能片面地追求牛羊的生产量而忽视牧场中草本植物的状况。草场中草本植物质量的降低，就预示着未来牛羊生产量的降低。

46. 食草动物和碎屑动物的同化效率较低，而食肉动物的同化效率较高。植物含有一些难消化的物质，通过消化系统排遗出去的有机物很多；动物组织营养价值较高。食草动物和碎屑动物的同化效率较低，而食肉动物的同化效率较高。植物含有一些难消化的物质，通过消化系统排遗出去的有机物很多；动物组织营养价值较高。 • 食肉动物在捕食时往往要消耗许多能量，生产效率较低。此外，在人工饲养条件（或在动物园），由于动物的活动减少，净生产率也往往高于野生动物。

47. 生长效率随动物类群而异，一般说来，无脊椎动物有较高的生长效率，约30%～40%（呼吸丢失能量较少，因而能将更多的同化能量转变为生长能量），外温性脊椎动物居中，约10%，而内温性脊椎动物很低，仅1%～2%，它们为维持恒定体温需消耗很多已同化的能量。生长效率随动物类群而异，一般说来，无脊椎动物有较高的生长效率，约30%～40%（呼吸丢失能量较少，因而能将更多的同化能量转变为生长能量），外温性脊椎动物居中，约10%，而内温性脊椎动物很低，仅1%～2%，它们为维持恒定体温需消耗很多已同化的能量。 • 动物的生长效率与呼吸消耗呈明显的负相关。

48. 4.2.5生态系统中的分解 1. 分解过程的性质及意义 • 生态系统的分解（decomposition）是指死有机物质的逐步降解过程。 • 生态系统中资源有机物的分解是一个极为复杂的过程，包括降解（K）、碎化（C）和溶解（L）过程等等。降解（degradation）是在酶的作用下，有机物质进行生物化学的分解，分解为单分子的物质或无机物。碎化（break down）是指颗粒体的粉碎，是更为迅速的物理过程。淋溶（leaching）是指水将资源中的可溶性成分解脱出来，是完全物理过程。

49. 分解作用的意义主要在于维持全球生产和分解的平衡。分解作用的意义主要在于维持全球生产和分解的平衡。 • 在全球生态系统的动态平衡中，资源分解的主要作用有：①通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；②维持大气中CO2浓度；③稳定和提高土壤有机物质的含量，为碎屑食物链以后各级生物提供食物；④改变土壤物理性状，改变地球表面惰性物质。

50. 2. 影响分解过程的因素 • 多数生态系统的净初级生产量主要通过碎屑食物链分解。 • 分解过程的特征和强度决定于： 分解者生物（K） 被分解资源的质量（C） 理化环境条件（L）。