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第 7 章 染色体数目变异

第 7 章 染色体数目变异. 第 7 章 染色体数目变异. 第 1 节 概 述 第 2 节 整倍性变异 第 3 节 非整倍性变异. 第 1 节 概 述. 一． 染色体组和基本染色体组 二．染色体数目变异的概念和分类 三．整倍体 四．非整倍体. 染色体数目变异的发现. 19世纪90年代， H.de Vries 在普通月见草（ Oenothern Lamarckiana ） 中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（ Oe.gigas ）。

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第 7 章 染色体数目变异

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Presentation Transcript

  1. 第7章 染色体数目变异

  2. 第7章 染色体数目变异 第1节 概 述 第2节 整倍性变异 第3节 非整倍性变异

  3. 第1节概述 一．染色体组和基本染色体组 二．染色体数目变异的概念和分类 三．整倍体 四．非整倍体

  4. 染色体数目变异的发现 • 19世纪90年代，H.de Vries在普通月见草（Oenothern Lamarckiana）中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（Oe.gigas）。 • 1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有28个Chr，即2n=28，而普通月见草2n =14。 • Chr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。

  5. 一．染色体组和基本染色体组 • 染色体组（genome）：gene+chromosome • genome是生物配子中所有Chr的总称。 • 体细胞中的Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套Chr称为一个genome，来自父本的也是一个genome。 • 但是，有些物种所携带的Chr并非每一条都是生存所必不可少的。

  6. 二倍体 • 二倍体物种，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n=14 等，体细胞内含有两个genome。 • 每个genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个Chr组成的完整而协调的遗传体系。 • 缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。 • 这是二倍体genome的基本特征。

  7. 二倍体 diploid • genome用n表示 • n既是genome的标志符号，也是配子中Chr数目的代表。 • 体细胞中的Chr数目用2n表示。 • n/2n不代表Chr的倍数性。

  8. 基本染色体组 • 在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如： • 一粒小麦，2n=14，n=7 • 二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦，2n=28，n=14 • 普通小麦，密穗小麦，2n=42，n=21。 • 这三种类型之间Chr数是以7为基数变化的，不同类型之间Chr的倍数性是不同的。 • Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用x表示。

  9. 基本染色体组 • 小麦属的染色体基数x＝7。 • 2n=14，n=7的小麦种，其染色体组内含有7条Chr，7个Chr称为一个基本染色体组。 • 缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。 • 这是基本染色体组的特征。

  10. 整倍体 euploid • 2n=14=2x，n＝x＝14，二倍体(diploid) • 2n=4x=28，n=2x=14，四倍体(tetraploid) • 2n=6x=42，n=3x=21，六倍体(hexaploid) • 这些种的合子染色体数都是以7为基础成倍增加的，称为整倍体。

  11. 多倍体 polyploid • 三倍或三倍以上的整倍体。 • 普通小麦，2n=6x=42，六倍体。 • 玉米，2n=2x=20, 二倍体。

  12. 双倍体和单倍体 • Chr倍数为偶数的生物体称为双倍体 （amphiploid）； • 与双倍体对应的具有配子Chr数的生物体称为单倍体（haploid）。 • 对二倍体生物2n=2x，双倍体就是二倍体，单倍体就是一倍体。 • 普通小麦,2n=6x＝21，双倍体是六倍体； • 它的单倍体实际上是一个三倍体，即n=3x=21。

  13. 二．染色体数目变异的概念和分类 • 染色体数目变异涉及的范围很广。 • 正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。 • 在此基础上，Chr增加或减少，都被认为是Chr数目的变异。

  14. 整倍性变异和非整倍性变异 • 按染色体基数(x)成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。 • 个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。

  15. 多倍体染色体组的组合示意图

  16. 非整倍性变异 • 非整倍性变异：有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。 • 非整倍体（aneuploid）：比正常双倍体（2n）增加或减少一条或几条Chr的生物体。

  17. 第2节 整倍体 一、同源多倍体 二、异源多倍体 三、单倍体

  18. 同源多倍体和异源多倍体 • 当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)； • 染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。

  19. 一、同源多倍体 基本染色体组来自同一物种的多倍体 称为同源多倍体(autopolyploid)。

  20. 同源多倍体的形态特征： • 倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大。 • 气孔增大，气孔数减少。 • 成熟期延迟。

  21. 二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较

  22. 同源多倍体自然出现的频率： ①多存在于植物中，动物中极少。 ②多年生植物高于一年生植物。 ③自花授粉植物高于异花授粉植物。 ④无性繁殖植物高于有性繁殖植物。

  23. 同源染色体组： • 在同源多倍体中，Chr不是成对存在的，而是成组存在的。 • 由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。

  24. 同源多倍体的染色体联会和基因分离 • 1对基因A－a • 二倍体 AA Aa aa • 同源三倍体 AAA三式 AAa复式 Aaa单式 aaa零式 • 同源四倍体 AAAA四式 AAAa三式 AAaa复式 Aaaa单式 aaaa零式

  25. 同源染色体组的联会： • 同源染色体组大多联会成多价体 • 局部联会 • 联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。

  26. 同源三倍体的联会和分离： • 每一个同源染色体组主要有两种联会方式： • 联会成Ⅲ • 联会成Ⅱ＋Ⅰ • 2/1分离，或1/1分离

  27. 同源三倍体一个同源染色体组的联会 同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。

  28. 曼陀罗同源三倍体（2n＝3x＝36）的分离

  29. 同源三倍体是高度不育的。 • 染色体分离紊乱 • 高度不育 • 没有必要讨论其基因分离

  30. 同源三倍体的应用： • 应用其不育性。 • 无籽西瓜

  31. 同源四倍体的染色体联会和基因分离 • 同源四倍体每一个同源染色体组有4个成员。 • 联会：Ⅳ Ⅲ＋Ⅰ Ⅱ＋Ⅱ Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ

  32. 同源四倍体的联会和分离

  33. 同源四倍体产生的配子大部分是可育。 • 大多联会成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，2/2分离。 • 玉米同源四倍体，2n＝4x＝40＝10 Ⅳ，20/20 分离的占2/3。 • 自交后代中，2n＝40 50-60%， 2n＝37～39、2n＝41～47 30%± 2n>47、2n<37 比例很小

  34. 同源四倍体的基因分离： 染色体随机分离 染色单体随机分离

  35. 染色体随机分离random chromosome segregation 基本假定： 1、2/2分离 2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换 基因随染色体的分离而分离。

  36. 同源四倍体的染色体随机分离 以AAAa为例： 测交 AAa∶Aaa＝1∶1 自交 1AAAA ∶2AAAa ∶ 1Aaaa

  37. 染色单体随机分离random chromatid segregation 基本假定： 1、2/2分离 2、所研究的基因与着丝粒相距较远，其间可以发生交换

  38. 染色单体随机分离： • 基因型AAAa，复制以后成为AAAAAAaa • 每一个减数分裂产物获得8个染色单体中的两个，组合数为: C82＝8！/(8-2)！2!=8×7/2=28 ①AA的组合数＝C62＝6!/(6-2)!2!＝15 ②Aa组合数为＝C61×C21＝12 ③aa组合数为＝C22＝1

  39. 染色单体随机分离产生aa配子 • AA∶Aa∶aa＝15∶12∶1 • 出现了1/28隐性纯合的aa配子！ • 自交：（15AA∶12Aa∶1aa）2 ＝225A4∶360A3a ∶174A2a2 ∶24Aa3 ∶1a4 ＝783[A]∶1[a]

  40. 二、异源多倍体 • 染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。

  41. 异源多倍体的地位 ： • 在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。 • Darlington等，1955年： 裸子植物中 13%的种是多倍体 双子叶植物 42.8% 单子叶植物 68.6% • 分类地位越高，多倍体所占的比重越大。 • 禾本科(Gramineae)中有64%的种是多倍体，竹亚科（Bombazine）中100%是多倍体 • 龙舌兰科(Agaaceae)100%是多倍体

  42. 植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系：植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系： • A.Love 和 D.Love（1949）： • 亚非丁布克 170N 单子叶植物中多倍体占 67.0% 双子叶中 31.1% • 美国 500-600N 单子叶植物中多倍体占 75% 双子叶中 49.8% • 斯匹次卑尔群岛770N-810N 单子叶植物中多倍体占 95% 双子叶中 61.4% • Reese(1958)和 Gatl shalk(1967)等： 从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由37.8%增加到85.9%。

  43. 在栽培植物中，多倍体种更为常见

  44. 异源多倍体的分类： • 染色体组异源多倍体： genome来自不同的祖先物种，相互之间没有亲缘关系。 • 节段异源多倍体（部分异源多倍体）： genome之间有部分的亲缘关系。

  45. 偶倍数的异源多倍体 • 同源染色体都成对存在。 • 减数分裂正常。

  46. 普通烟草 Nicotiana tobaccum • 2n＝4x＝TTSS＝48＝24Ⅱ • 祖先种： • 拟茸毛烟草 N. tomentosiformis 2n＝2x＝TT＝24＝12Ⅱ • 美花烟草 N. sylvestris 2n＝2x＝SS＝24＝12Ⅱ • 减数分裂、育性完全正常。 • 属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体（amphidiploid）。

  47. 普通小麦 Triticum aestivum • 2n＝6x＝AABBDD＝42＝21Ⅱ • 祖先种： • 栽培一粒小麦（T. monococcum） 2n＝2x＝AA＝14＝7Ⅱ • 斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides） 2n＝2x＝BB＝14＝7Ⅱ • 方穗山羊草（Ae. squarrosa） 2n＝2x＝DD＝14＝7Ⅱ

  48. 普通小麦是部分异源多倍体： • A、B、D之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用。 • 但是，减数分裂正常。 • 部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。

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