第 10 章 群落的分类与排序

1. 第10章 群落的分类与排序

2. 10．1 群落分类 分类就是对实体集合按其属性数据所反映的相似关系把它们分成组，使同组内的成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。 另外一种观点被称为个体论，认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。应采取生境梯度分析的方法，即排序来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。 实践证明，生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一面。 生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。 植物群落一般可区分为人为的和自然的分类。人为分类是依据一种或几种事物的特征而进行的，或依据事物对人类的实用价值进行分类。自然分类是依据亲缘关系，反映事物内部关系的分类。生态学研究追求的是自然分类。在已问世各家自然分类系统中，有的以植物区系组成为其分类的基础，有的以生态外貌为基础，还有的以动态特征为基础。

3. 10．1．1 植物群落分类的单位 植物群落分类的基本单位是群丛，这一概念最初由洪堡德于1806年提出。群系和植被型也是植物群落分类的单位。英美学派的分类原则是采用优势种原则，把群系作为分类的最大单位。中国植被分类系统受前苏联学派的影响较大，以植被型、群系、群丛为基本分类单位。 我国地域辽阔，植被复杂，从森林、草原到荒漠，从热带雨林到寒温针叶林和山地苔原，以及青藏高原这样世界独一无二的大面积的高寒植被。 我国生态学家在《中国植被》中采用了“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。

4. 主要分类单位分3级： 植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。 每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征，中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下： 植被型组（Vegetation type group） 植被型（Vegetation type） 植被亚型（Vegetation subtype） 群系组（Formation group） 群系（Formation） 亚群系（Subformation） 群丛组（Association group） 群丛（Association） 亚群丛（Subassociation）

5. 植被型组 凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。如：针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。 植被型 在植被型组内，把建群种生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件生态关系一致的植物群落联合为植被型，如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。 植被亚型 是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、机制条件的差异而引起的。例如温带草原可分为3个亚型：草甸草原、典型草原和荒漠草原。 群系组 是在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关系近似、生活型近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。 群系 凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。如果群落具共建种，则称为共建种群系。 亚群系 在生态幅度比较广的群系内，根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。 群丛组 凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。 群丛 是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类种的种。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。

6. 根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国植被》根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国植被》 一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个植被型组、29个 植被型、560多个群系、群丛则不计其数。 10个植被型组为： 针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、 荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被 29个植被型为： 寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶 林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔 叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树 林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常 绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、 高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被

7. 针叶林

8. 阔叶林

9. 灌草和灌草丛

10. 草原和稀树干草原、

11. 肉质刺灌丛（荒漠）

12. 冻原（荒漠）

13. 高山稀疏植被（荒漠）

14. 草甸（荒漠）

15. 沼泽（荒漠）

16. 水生植被

17. 10．1．2 植物群落的命名 植物群落的命名，就是给表征每个群落分类单位的群落定以名称。 群丛的命名方法：凡是已确定的群丛应正式命名，我国习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。 1)在前面冠以Ass.（Association的缩写），不同层之间的优势种以“-”相连。 如:Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata （即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）。 从该名称可知，该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。

18. 2)如果某一层具共优种，这时用“+”相连。 如:Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica- phyrola incarnata +Carex sp。 3)单优势种的群落，就直接用优势种命名， 如:以马尾松为单优势种的群丛为马尾松群丛， 即Ass. Pinus massoniana 或写成Pinus massoniana Association。 4)当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物，这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“（）”)。 如:Ass. Caragana microphlla<（或||）Stipa grandis- Cleistogenessquarrasa-Artemisia frigida 或Ass.(Caragana microphlla)<Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa。 5)在对草本植物群落命名时，我们习惯上用“+”来连接各亚层的优势种，而不用“-”。 如: Ass. Caragana microphlla<Stipa grandis+ Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida。 6)群系的命名依据是只取建群种的名称，如东北草原以羊草为建群种组成的群系，称为羊草群系。即Form. Aneurolepidium chinense。如果该群系的优势种是两个以上，那么优势种中间用+号连接。 如: 两广地区常见的华栲+厚壳桂群系。 即 Form. Castanopsis chinensis+Cryptocary chinensis

19. 群系以上高级单位不是以优势种来命名，一般均以群落外貌—生态学的方法，群系以上高级单位不是以优势种来命名，一般均以群落外貌—生态学的方法， 如:针叶乔木群落群系组，针叶木本群落群系纲，木本植被型等。

20. 10．1．3 法瑞学派和英美学派的群落分类简介 法瑞学派的代表人物是Braun-Blanquet，他于1928年提出了一个植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法。该系统的特点是以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落的种类组成为依据。 英美学派是根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的，其代表人物是Clements和Tansley。有人将该系统称为动态分类系统。他们对演替的顶级群落和未达到顶级的演替系列群落，在分类时处理的方法是不同的，因此他们建立了两个平行的分类系统（顶级群落和演替系列群落），因此称该系统为双轨制分类系统。

21. 10．1．4 群落的数量分类 生态学的数量分类的研究是从20世纪50年代开始的，由于计算工作量大，等到20世纪60年代电子计算机普遍应用之后，它才迅速的发展起来，许多具有不同观点的传统学派，如法瑞学派、英美学派等，都用它去验证原来传统分类的结果。目前，在国外生态学研究中已广泛采用数量分析的方法。数量分类的一般过程是首先将生物概念数量化，包括分类运算单位的确定，属性的编码，原始数据的标准化等；然后以数学方法实现分类运算，如相似系数计算（包括距离系数、信息系数）、聚类分析、信息分类、模糊分类等，其共同点是把相似的单位归在一起，而把性质不同的群落分开。

23. 10．2 群落排序 10．2．1 排序的概念 排序（ordination） ：就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。 简单的说，要按属性去排序实体，这叫正分析或Q分析。排序也可有逆分析或叫R分析，即按实体去排序属性。 为了简化数据，排序时首先要降低空间的维数，即减少坐标轴的数目。 通过排序可以显示出实体在属性空间中位置的相对关系和变化的趋势。 排序方法可分为两类 1)直接梯度分析（direct gradiant analysis） 利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。 2)间接梯度分析（indirect gradiant analysis） 用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等等），排定群落样地的位序。

24. 10．2．2 排序的类型 利用环境因素的排序称为直接排序，又称为直接梯度分析或者梯度分析，即以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样地生境的位序；另一类排序是群落排序，是用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等等）排定群落样地的位序，称为间接排序，又称间接梯度分析或者组成分析。

25. 10．2．2．1间接梯度分析 间接梯度分析最早使用的是极点排序法。其后，主分量（或主成分）分析问世，它具有严格的数学基础，是所有近代排序方法中用的最多的一种。

26. 10．2．2．2 直接梯度分析 排序不仅可以反映植被的连续性，也能分划成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以反映植被的连续性。在排序的基础上再行分类也许效果会更好。 所有数量方法都是启发性的，它们只能告诉我们如何分类或排序，并不能证明应该如何分类。换言之，它们只能提出假设，而不能检验和证实假说。最重要的是用生态学专业知识去进行解释和判断。因此我们不能认为数量分类将完全取代传统分类。有人指出数量分类与传统分类结合研究，效果最佳，两者是互相补充互相促进的。传统分类积累了丰富的经验，数量分类方法借助电子计算机，以数学方法处理大量数据是有很大优越性的，有利于揭示其中的规律，并由此提出一些解释性的假说。因此，数量分类与传统分类很好地结合，在完成生态学的目标过程中，能够起到更好的作用。

27. 1，直接梯度分析（direct gradiant analysis） 极点排序法 • 主成分分析（principal components analysis）

28. PCA法存在以下两方面的不足： 1，PCA指示用于原数据构成线性点集的情况。对 于分离的点集，PCA的结果还有助于形象地分 类样方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形 的，PCA却无能为力。 2，如果原始数据对各性状的方差大致相等，而 且性状的相关又很小，就找不到明显的主分 量。此时取少量主分量所占的信息比例较低。

29. 无倾向对应分析 （Detrended Correspondence Analysis）

34. 天山山脉中段南北坡植物群落的CCA典范对应分析　　通过对天山山脉中段南北坡植物群落与环境变量(土壤有机质天山山脉中段南北坡植物群落的CCA典范对应分析　　通过对天山山脉中段南北坡植物群落与环境变量(土壤有机质 含量、土壤pH值大小和土壤中的C/N比)之间的CCA分析，发现植 物群落分布与上述3个土壤变量之间，有着很好的回归关系。 其群落排序轴与土壤pH值(pH)、土壤有机质含量(Y)和土壤中的 C/N比(C)的回归方程如下：　　天山山脉中段北坡Axis1=1.8075pH-1.365Y-0.0246CR2=0.9999Axis2=0.9874pH+2.2308Y-1.7882C R2 =0.9999　　天山山脉中段南坡Axis1=1.6261pH-2.07Y-0.2073C R2 =0.9957Axis2=-1.1369pH-0.9667Y+1.6647C R2=0.9999

35. 天山山脉中段植被排序的环境解释　　通过多元回归分析，给出了整个天山山脉中段的气候天山山脉中段植被排序的环境解释　　通过多元回归分析，给出了整个天山山脉中段的气候 指标(生物温度BT、年可能蒸散量PET、湿润指数IM、年 均降水量P、1月最低温度CMT、7月最高温度WMT和年 均温度T)与地理坐标(纬度L、经度G和海拔高度H)之间的 回归方程：BT=88.066-1.838L+0.07G-0.005HR2=0.9644PET=5189.74-108.31L+4.15G-0.28H R2=0.9644IM=-23.46+1.10L-0.29G+0.002H R2=0.7965P=-604.67+101.76L-43.61G+0.08H R2=0.4601CMT=311.45-3.82L-1.81G-0.0083H R2=0.8661WMT=81.04-2.31L+0.59G-0.0085H R2=0.9382T=189.47-3.06L-0.51G-0.0079H R2=0.9382 由于这些方程具有相对较高的相关性，所以可以用地 理坐标预测天山山脉中段任意点的气候指标，来解释植 物群落类型和分布不同的原因。

36. 天山山脉中段北坡植物群落的DCA排序轴与地理坐标的回归方程为：Axis1=343.268+1.632L-4.771G-0.00034H-0.013P-0.187TR2=0.8926　　其中Axis1与年均温度T最为相关，其T检验中T的绝对值最大，天山山脉中段北坡植物群落的DCA排序轴与地理坐标的回归方程为：Axis1=343.268+1.632L-4.771G-0.00034H-0.013P-0.187TR2=0.8926　　其中Axis1与年均温度T最为相关，其T检验中T的绝对值最大， 为5.787，而且是在置信度为0.0001的水平下，因此说明Axis1是一 个温度轴，这正好与前面的DCA分析相吻合。Axis2是一个湿度轴，但却与气候湿度变量相关性不高，而与 土壤pH有着很高的相关性，土壤有机质和C/N比次之。回归方程为：Axis2=0.9874pH+2.2308Y-1.7882CR2 =0.9999 天山山脉中段南坡植物群落的DCA排序轴与地理坐标的回归方程为：Axis1=70.72-6.82L+2.65G-0.0002H-0.0008P+0.022TR2=0.9102　　该回归方程中，Axis1与纬度L最为相关，其T检验中T的绝对值 最大，为7.931，而且是在0.0001的置信度水平下。纬度其实质反映 的是热量问题，因此Axis1是一个温度梯度，这也与前面的DCA分析 相一致。　与北坡相同，南坡的Axis2也是一个湿度轴，也与气候湿度变量 相关性不高，而与土壤有机质含量最为相关，土壤pH和C/N比次之。回归方程如下：Axis2=-1.1369pH-0.9667Y+1.6647CR2=0.9999

37. 2，直接梯度分析

38. 本章到此结束, 谢谢!