第三节 植物的新陈代谢

1. 第三节　植物的新陈代谢

2. 一、水分生理： • (一)水的存在形式：自由水和结合水(束缚水)。自由水可参与各种代谢活动，所以代谢旺盛的组织，自由水含量高。结合水有利于植物对不良环境的抵抗。 • (二)水的吸收方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢吸水(主动吸水) • (三)关键概念： • 水势：相同温度下在一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差数。ψw＝ ψm+ ψp+ψs • 衬质势：由于细胞亲水性物质和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。ψm，为负值 • 压力势：在植物组织细胞中由于静水压的存在而增加的水势值。（ψp ）一般为正值 • 渗透势：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。（又称溶质势）ψs （与渗透压大小相等，方向相反）为负值 • 水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。各种作物的水分临界期都是转向生殖的阶段，如小麦是孕穗至抽穗期，玉米是开花至乳熟期。

3. （四）水分矿质元素从根的表皮进入根中部的途径：（四）水分矿质元素从根的表皮进入根中部的途径： • 1、按浓度梯度或主动运输由外向内一个一个细胞穿膜运输到根的中部（非主要途径） • 2、共质体途径（是主要途径，但只能到达内皮层之外） • 3、质外体途径（是更重要途径，也只能到达内皮层外） • (四)植物根系吸水的动力 • 1、根压：是指植物根系的生理活动使液流从根部向上升的压力。如伤流和吐水现象。 • 2、蒸腾拉力：植物吸水的主要动力 • (五)蒸腾作用的意义： • 1、蒸腾作用形成的蒸腾拉力是植物对水分吸收和运输的主要动力。 • 2、蒸腾作用所引起的水分吸收和运输有助于植物对溶解在水中的矿物质和有机物的吸收和运输 • 3、蒸腾作用能够降低叶片的温度，使植物免受日光辐射而引起的灼伤。

4. 二、植物的矿质营养： • (一)矿质元素：除C、H、O外，植物根系从土壤中吸收的必须元素。大约有13种：N P S K Ca Mg Fe Mn Cu Zn B Mo cl(Ni)。其中，N可促进植物茎叶的生长，P可促进植物的开花和种子的形成，K可促进糖类的运输和贮存。B缺乏可导致“花而不实”。（必须矿质元素是通过溶液培养法确定的） • (二)关键概念： • 生理酸性盐 对于(NH4)2SO4一类盐，植物吸收NH4+较SO42-多而快，这种选择吸收导致溶液变酸，故称这种盐类为生理酸性盐。 • 生理碱性盐 对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+快而多，选择吸收的结果使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。 • 生理中性盐 对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量很相近，不改变周围介质的pH值，因而，称之为生理中性盐。

5. 单盐毒害 植物被培养在某种单一的盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象叫单盐毒害。 • 离子拮抗 在单盐溶液中加入少量其它盐类可消除单盐毒害现象，这种离子间相互消除毒害的现象称为离子拮抗。 • 平衡溶液 在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。 • 杜南平衡 细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度的乘积时的平衡，叫杜南平衡。 • 需肥临界期 作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。

6. (三)矿质元素的利用特点： • 1、有些矿质元素可在植物体内重复利用，如K N P Mg等 • 该类矿质元素缺乏时，常表现出老叶先受到伤害。 • 2、有些矿质元素在植物体内只能利用一次：如Ca Fe等 • 该类矿质元素缺乏时，常表现出新叶首先受到伤害。 • (四)影响根部吸收矿质元素的条件 • 1、遗传因素 • 2、温度 • 3、含氧量 • 4、溶液浓度 • 5、溶液酸碱度

7. 三、植物的光合作用： • （一）关键概念 • 光合色素 指植物体内含有的哪些能吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻色素等。 • 作用中心色素 指既能吸收光能又能引起光化学反应的色素，它是一种特殊状态的叶绿素a。 • 天线色素 又称聚光色素，是光系统中只收集光能并将其传递给中心色素，本身不直接参与光化学反应的色素，包括大多数的叶绿素a、全部叶绿素b和类胡萝卜素。 • 吸收光谱与吸收带 连续光谱经叶绿素吸收后，在光谱上出现许多暗带或暗条，这些暗带或暗条称为吸收带或吸收峰，这种具有暗带或暗条的不连续光谱叫做吸收光谱。 • 基态与激发态 分子的内能包括整个分子的转动能、原子核间的振动能和电子的运动能都处于最低时的分子状态叫做基态，当分子吸收能量后，例如电子被激发后处于高能状态，称为激发态，通常讲的激发态是指电子激发态。

8. 荧光现象与磷光现象 都是指叶绿素分子吸收光后的再发光现象，叶绿素a、b都能发出红色荧光。其寿命约为10-9秒，它是由第一单线态回到基态时的发光现象。如叶绿素溶液在透射光下呈绿色。叶绿素也能发射磷光，其寿命可达10-2秒，是由三线态回到基态时所发出的。如叶绿素溶液在反射光下呈红色。叶绿素在溶液中的荧光很强，而磷光很微弱。 • 红降现象与双光增益效应 在长波红光下光合作用的量子效率(指吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定二氧化碳分子数目)下降的现象称为红降现象，如果在长波红光之外，再加上一些波长较短的光，则量子效率增加，这种现象称为双光增益效应或Emerson效应。增益的光就是辅助色素吸收的光。

9. 光系统 叶绿体色素分子不是分散存在，而是与蛋白质结合形成色素蛋白的集团状态定位在光合膜上，这些叶绿体色素团称为光系统。在光合膜上存在两个光系统，即光系统Ⅰ和光系统Ⅱ。PSI的颗粒较小，位于类囊体膜的外侧；PSⅡ的颗粒较大，位于类囊体膜的内侧，PSⅡ的光反应是短波光反应，其主要特征是水的光解和放氧。PSI的光反应是长波光反应，其主要特征是NADP+的还原。 • 作用中心 是叶绿体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个光能转换色素分子，一个原初电子受体和一个原初电子供体。 • 原初反应 是光合作用起始的光化学过程，包括光能的吸收、传递与电荷分离，即天线色素吸收光能并传递给中心色素分子，使之激发，被激发的中心色素分子将高能电子传递给原初电子受体，使之还原，同时又从原初电子供体获得电子，使之氧化。 • 光合磷酸化 由光驱动的光合电子传递所偶联的将ADP和无机磷合成ATP的过程，称为光合磷酸化。

10. Calvin循环 又称C3途径，光合碳循环，它是CO2固定和还原的主要途径，其CO2的受体是RuBP(C5)，CO2固定后的初产物是PGA(C3)。 • C4途径 是C4植物固定CO2的一种途径，其CO2受体是PEP，固定后的初产物为四碳二羧酸，即草酰乙酸，故称C4途径或四碳二羧酸途径。 • CAM途径 有些植物夜间气孔开放，通过C4途径固定二氧化碳，形成苹果酸，白天气孔关闭，夜间固定的CO2释放出来，再经C3途径形成碳水化合物，这种夜间吸收CO2，白天进行碳还原的方式，称CAM途径。该途径一般是对干旱环境的一种适应。通过种方式进行光合作用的植物称为CAM植物，如仙人掌科和凤梨科的植物属CAM植物。 • 光呼吸 植物的绿色细胞由于光照引起的吸收氧和释放CO2的过程，与光合作用有密切关系，由于这种呼吸只有在光下才能进行，故称为光呼吸，其呼吸底物为乙醇酸。光呼吸是一个损失CO2和能量的过程。生产上总希望降低光呼吸。C3植物的光呼吸一般比C4植物强。故C3植物光合效率比C4低。

11. (二)光合作用的基本过程 • 光合作用的光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的，可分为原初反应、水的光解和光合电子传递、光合磷酸化三大步骤，其产物除释放氧外，还形成高能化合物ATP和NADPH，两者合称为同化力，光能就累积在同化力中。从能量转换的角度看，光反应实际上就是光能转变成电能，电能转换成活跃化学能的过程。 • 光合作用的暗反应是指CO2的固定和还原，这一过程是在叶绿体的基质中进行的，可分为CO2的固定、初产物的还原、光合产物的形成和CO2的受体RuBP的再生这四大阶段。光反应形成的同化力即用于CO2固定后的初产物还原，光合碳循环的正常运转还需光的诱导，因为光合环的调节酶是在光下活化，暗中则失活的，因此光合碳循环一般也是离不开光的。光合碳循环的产物如以脱离环后的产物来评价，则是葡萄糖，最后形成蔗糖或淀粉。 从能量转换的角度看，暗反应就是活跃化学能转换成有机物中稳定化学能的过程。

12. (三)光能利用率 • 1、光能利用率是指单位面积上的绿色植物光合产物中所累积的化学能与照射在这块面积上的日光能的比率。 • 2、提高光能利用率的途径主要有下列几方面：一是增加光合面积，包括扩大耕种面积，增加叶面积系数等，二是延长光合时间，减少耕地的空闲，如提高复种指数等；三是增加光合效率，如选有高光合效率的品种，合理水肥管理等，四是减少呼吸消耗，如病虫防治，选育低光呼吸品种 。 • (四)光合速率 • 1、光合速率是衡量光合作用强弱的指标，通常以每秒每平方米叶面积吸收CO2微摩尔数表示。一般有真正光合速率与表观光合速率之分。 • 2、影响光合速率的因素主要有：光照强度、温度、CO2浓度、水分和矿质元素的供应。