ユーグレナは日長をどのように測定するか

ユーグレナは日長をどのように測定するか のーんぼりご敖恩宝力格・後藤　健　（帯畜大・生物リズム学）

ＤＤ１４時間目にはすべてのセルサイクルが停止するＤＤ１４時間目にはすべてのセルサイクルが停止する連続暗黒に移してもセルサイクルは直ちには停止しない。Ｇ１増加（細胞増殖）、Ｓ減少（Ｓ期脱出）　Ｇ１期脱出も。光誘導コミットメントと暗誘導セルサイクル停止連続照明下のＤＮＡヒストグラム光誘導コミットメントを受けたユーグレナは、コミットメントされたセルサイクル位相まで進み、そこで停止する。光誘導コミットメントを受けないユーグレナは、直ちにセルサイクルを停止する。

主観的暁は無効、主観的黄昏は有効 LD14,10の明暗周期で同調させた後、Lを８時間に短縮してDDに移す。Ｌ８では分裂コミットメントが誘導されない主観的黄昏の６時間光パルスは分裂コミットメントをよく誘導光は3.4 klux 主観的暁の６時間光パルスは分裂コミットメントに全く無効光は3.4 klux

明暗周期を持続させたとした場合のスケジュール（実際には恒暗）明暗周期を持続させたとした場合のスケジュール（実際には恒暗） LD14,10の明暗周期で同調させた後、Lを８時間に短縮してDDに移す。Ｌ８分裂コミットメントの光誘導能の概日リズム① 縦軸は６時間光パルスによって細胞数が何倍に増えたかを表す。 2,0: すべての細胞が分裂コミットメントを誘導され、細胞数が２倍になる。 1.0: 分裂コミットメントを誘導された細胞は一つもないため、細胞数は不変。主観的暁の６時間光パルス主観的黄昏の６時間光パルス

分裂コミットメントの光誘導能の概日リズム②分裂コミットメントの光誘導能の概日リズム② 主観的黄昏主観的黄昏Ｄ０左縦軸は光パルスによって分裂コミットメントを誘導された細胞が全ユーグレナに占める割合。右縦軸は、この割合をＧ２期ユーグレナに対するものとして表した。数が何倍に増えたかを表す。ＬＬからＤＤに移し、４時間の光パルスを与えた（6 klux）二番目のピークが顕著ではない６時間の光パルスを与えた（6 klux）主観的黄昏の光は何故重要なのだろう？

分裂コミットメント（細胞増殖）の長日的光周誘導分裂コミットメント（細胞増殖）の長日的光周誘導縦軸は一日当たりの細胞増殖率 2.0: 細胞数は一日に２倍に増殖 1.0: 細胞数は不変ユーグレナをＬＬからＤＤに移し、その１２時間後（主観的曙）から２４時間明暗周期を与えた。２kluxの光だと、数サイクルしても安定な増殖率は得られない。主観的黄昏に最大となる光誘導能力のために、約４時間より短い日長は、分裂コミットメントを誘導することはできない２kluxの光だと、１０時間の明期でも一サイクル目は全く増殖しない６kluxの光でも一サイクル目は６時間以下の日長では全く増殖しない３～４サイクルすると、６kluxの光では増殖率が安定してくる。その増殖率は日長に対してシグモイダルに応答する

光周誘導に効く光 主観的黄昏をはさむ四時間の間に光パルスを加えた。同時に、光合成系の阻害剤をパルス投与した。

光周誘導（分裂コミットメントの光誘導）に対してMV (methylviologen)のみ促進的で、DCMU, DBMIB, TMPDは阻害的であった（前図）。DCMUとDBMIBはPQ に対しては逆の作用を及ぼすが、cyt-b6fにはともに阻害的である。TMPDは cyt-b6fの電子伝達をスキップさせる。これに対し、MV のみ cyt-b6fの電子伝達を促進する。

光周誘導には cyt-b6f から発せられる未知の因子が関与する光合成の代謝エネルギーは不要である分裂コミットメント（光周性）の光誘導にはＭＶのみが促進的

分裂コミットメントの誘導に光は必須であるが分裂コミットメントの誘導に光は必須であるがこの光誘導能力の概日リズムは完全暗黒中で持続する。

光周誘導のシグナル伝達ネットワーク（作業仮説）光周誘導のシグナル伝達ネットワーク（作業仮説）時計は主観的暁の光によって毎朝進められ、昼夜サイクルに同調する（環境適応の基本）時計はＤＤでも自律的にリズムを刻み・・・主観的黄昏になるとCa2+透過性が最高潮になって、分裂コミットメントの光誘導能が頂点に達する。主観的黄昏に光合成系が光を受容すると、分裂コミットメントが現実に誘導される。ＤＣＭＵに非感受性の未知の光受容系も光誘導に関与する。橙色が有効

結論 ①ユーグレナにも光周性が組み込まれている ②光周誘導（分裂コミットメント）には光合成系によって受容される光が効く ③この光は cyt-b6fからのシグナルを発信するために必要であって、光合成代謝エネルギーは不要である ④光誘導能力は完全暗黒中で概日リズム的に変動する ⑤外的符号モデルにおける『光誘導位相』の実体は主観的黄昏に最大となる分裂コミットメントの光誘導能である

ユーグレナは日長を どのように測定するか