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第四章 植物的呼吸作用. §4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2. 呼吸代谢的多样性 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产. §4-1. 呼吸作用的概念和意义. 一 . 概念. 是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。. 1. 有氧呼吸. 是指生活细胞利用 O 2 ,将某些有机物质彻底氧化分解,形成 CO 2 和 H 2 O ,同时释放能量的过程。. O. H 2 O. 2. 无氧呼吸. 是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。.
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第四章 植物的呼吸作用 §4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的多样性 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1.呼吸作用的概念和意义 一. 概念 是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。
1. 有氧呼吸 是指生活细胞利用O2,将某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。 O H2O
2. 无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。
如:呼吸与植物激素的关系: PPP:E–4-P 莽草酸 Trp IAA EMP:PEP TCA:OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸(SAM) 1-氨基环丙烷-1羧酸(ACC) 乙烯
3.在植物抗病免疫方面有重要作用 • 植物受到病菌侵染或受伤时,呼吸速率升高,分解有毒物质或促进伤口愈合。 • 伤呼吸,加速木栓化或木质化,减少感染 • 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成,增强免疫能力。
§4-2.呼吸代谢的多样性 ◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件。 ◆汤佩松(1965):提出呼吸代谢多条线路的观点,主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。
一、呼吸代谢多样性的内 容※ (一)呼吸代谢生化途径的多样性 (二)电子传递途径的多样性 (三)末端氧化酶的多样性
(一)呼吸代谢生化途径的多样性 1、EMP 2、无氧呼吸 3、TCA循环 4、PPP 5、GAC 6、乙醇酸氧化途径
淀粉、蔗糖 正常情况下PPP途径占呼吸3%~30%,处于逆境时,PPP上升,油料作物结实期PPP上升 磷酸己糖 磷酸戊糖 PPP途径 糖酵解 磷酸丙糖 乳酸(淹酸菜、泡菜、青贮饲料) 乳酸脱氢酶 乙醇 洒精发酵 无氧 脱羧酶 乙醛 丙酮酸 有氧 乙酸(醋) 有氧 β –氧化 脂肪 乙酰CoA 乙醛酸循环 琥珀酸 乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 三羧酸循环 乙醇酸循环 CO2+H2O 中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料
图 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图
1.糖酵解(Glycolysis) EMP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O 细胞浆 ATP NADH
Pyr ATP ADP
糖酵解特点 (1)反应物是葡萄糖,产物是丙酮酸,没有彻底氧化。 (2)产生的能量少,但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 2个NADH2,2个ATP。 (3)不需要O2 (4)糖酵解的控制点:(不可逆反应部位) 已糖激酶(Hexokinase) 磷酸果糖激酶(PFK, Phosphofructokinase) 糖异生 丙酮酸激酶 (Pyruvate Kinase)
无氧呼吸(Anaerobic Respiration) NAD+ NADH
丙酮酸生成乙酰COA:EMP—TCA的纽带 丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CoA-SH,FAD,NAD+,硫辛酸,Mg2+ , 硫胺素焦磷酸(TPP+)
2.三羧酸循环(TCA cycle)柠檬酸环或Krebs环 线粒体基质 Tyr ATP NADH FADH2 CO2
-酮戍二酸脱氢酶复合体:-酮戍二酸脱羧酶,二氢硫辛酸转琥珀酰基转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CoA-SH,FAD,NAD+,硫辛酸,Mg2+ , 硫胺素焦磷酸(TPP+)
三羧酸循环的特点和生理意义 • 1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 • 2.TCA循环中释放的CO2中的氧,不是直接来自空气中的氧,而是来自被氧化的底物和水中的氧。 • 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成,另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与,但该循环必须在有氧条件下才能进行,因为只有氧的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中再生,否则TCA循环就会受阻。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与,但该循环必须在有氧条件下才能进行,因为只有氧的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中再生,否则TCA循环就会受阻。 • 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP
3.磷酸戊糖途径(Pentose Phosphate Pathway, PPP)(HMP) C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2(循环六次) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 细胞质 ATP NADPH
特点: (1)不经糖酵解,葡萄糖直接脱羧,脱氢。 (2)(是非氧化的)分子间基因转移,重排 (3)所有的酶都在细胞浆中,所以PPP在细胞浆中进行 (4)葡萄糖循环一次放出一分子CO2,产生2分子NADPH2,所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2,12分子NADPH2。
标记C6-G释放的14CO2 C6 —— ———————————— 标记C1-G释放的14CO2 C1 磷酸戊糖途径的生理意义 (1)中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料,GAP与EMP相沟通。F6P,7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。 (2)NADPH2,特别是脂肪合成需要NADPH2供给,NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP。 (3)抗病:4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸,它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素,花菁苷等。 各组织中EMP与PPP途径各占比例不同,用标记实验中的C6/C1来衡量。(PPP中的CO2来自C1) 多数组织的比值在0.5-0.75之间,但如胡萝卜只有0.36,玉米根尖则为0.91。 =
5.乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP 水稻根系 H2O2
1.呼吸链的概念和组成 呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain),是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子,也传递质子; 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是: 代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系统→O2。
2.呼吸链上的传递体 UQ NADH FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 Fe·S 细胞色素氧化酶P/O=3 FADH 呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)
图示五种酶复合体 H+
电子传递链 H+
F-S UQ FMN