Selecţia naturală

1. Selecţia naturală “Nature encourages no looseness, pardons no errors”- Ralph Waldo Emerson “I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term Natural Selection”- Charles Darwin, “The Origin of Species”

2. Selecţia naturală • Conceptul darwinist • Conceptul modern • Tipuri de selecţie

3. Teoria evolutiei – este una dintre cele mai remarcabile revolutii din gandirea umanitatii • Arbore filogenetic construit pe seama analizei moleculelor citocromului c – sunt tot atatea dendograme cate metode diferite sunt utilizate pentru realizarea lor

4. Selecţia naturală • Conceptul darwinist – se distinge prin 4 idei: • 1 – organismele s-au modificat in timp, cele care traiesc astazi sunt diferite de cele care au trait in timpuri stravechi, multe extincte; fosilele sustin aceasta ipoteza • 2 – toate organismele provin din ancestori comuni prin ramificare; populatiile evolueaza in timp spre specii noi; organismele inrudite se aseamana datorita originii comune; speciile din zone geografice apropiate se aseamana; • 3 – schimbarea are loc incet, intr-un timp indelungat; de aceea aparitia unei specii noi este greu de observat; fosilele sustin ipoteza (in contrast - ipoteza echilibruluiintrerupt) • 4 – principalul mecanism al evolutiei este selectia naturala

5. Selecţia artificială • Darwin – exemple luate de la amelioratori – selectia artificiala: metodica sau inconstienta Varza de Brussel Varza Kale Conopida Broccoli Gulie Mustar salbatic

6. Selecţia naturală • Reprezentarea procesului de selectie naturala • (http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html)

7. Exemplu de selectie naturala la Biston betularia din zonele industriale din Anglia70 specii de fluturi prezinta melanism industrial • Rezultatele obtinute in 1950 de Kettlewell (Anglia) [ 1819 a fost observat primul exemplar melanic iar in 1886, devine forma comuna]

8. Exemplu – adaptarea populatiilor la conditiile locale • Adaptarea sarpelui Elaphe obsoleta la conditiile locale din estul Americii de Nord – se discuta daca ele sunt rase locale sau subspecii – apartin aceleasi specii deoarece se incruciseaza, au genofond comun • ( http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html)

9. Exeplul cintezelor descrise de Darwin in Insulele Galapagos • Darwin descrie 14 specii diferite de orice alta specie din lume • Acestea sunt adaptate pentru a consuma: seminte mici, seminte mari (granivore); altele au cioc de papagal si consuma muguri sau fructe (frugivore); altele au ciocuri subtiri si consuma insecte (insectivore) • Provenienta – o specie continentala din America de sud • RADIATIE ADAPTATIVA

10. Exemplu de adaptare comportamentala la licurici • Diferite modele de semnalizare luminoasa la licurici pentru atragerea femelei – semnalele sunt recunoscute numai de specia respectiva

11. Conditiile necesare pentru aparitia selectiei naturale: • - I. Variabilitatea ereditara a unui caracter (forma ciocului, culoarea, grosimea pielii etc.) - II. Supravietuirea si reproducerea diferentiata in relatie cu acel caracter • Principiile pe care este fundamentata selectia naturala: • principiul unicitatii (fiecare individ este unicat) • principiul divergentei – speciile mai diferentiate pot exploata mai bine resursele mediului • principiul gradualismului – variatii mici, transformarea speciilor lenta si progresiva

12. Conceptul modern • Datorita dezvoltarii geneticii populatiilor: reproducerea diferentiata inlocuieste “lupta pentru existenta” • - Simpson: succesul in reproducere al indivizilor mai bine adaptati • - Dobzhansky: capacitatea indivizilor de a transmite genele diferentiat • - Mayr: perpetuarea diferentiata a genotipurilor

13. Obiectul si nivelul de actiune alselectiei naturale • Obiectul selectiei naturale, unitatea biologica asupra careia actioneaza selectia = fenotipul si nu gena • Fenotipul = un ansamblu de caractere cu valoare adaptativa diferita • Selectia mentine un polimorfism genetic si implicit fenotipic • Nivelul la care se manifesta rezultatul selectiei = populatia

14. Tipuri de selectie naturala • a) selectia stabilizatoare sau centripeta (Simpson 1953) • Cand mediul este invariabil o perioada mai indelungata • Mentine tipul mediu • Specii pancronice - (specii relicte, fosile vii): Nautilus (320 Ma); reptila Sphenodon punctatus – Noua Zeelanda (240 MA); Latimerai chalumnae (200 MA)

15. Tipuri de selectie naturala • b) selectia directionalasau progresiva – transformarea speciilor prin anageneza • cand mediul se schimba orientat pentru o perioada lunga de timp • elimina variatiile de la una din extremitatile curbei, deplasand tipul mediu spre sensul opus • Ex. Biston betularia • - forme rezistente la fungicide,erbicide, insecticide, antibiotice

16. Tipuri de selectie naturala • c) selectia disruptiva sau centrifuga (Simpson)– diversificarea speciilor prin cladogeneza • In conditiile unui mediu eterogen, cu nise ecologice variate, ocupat de populatii polimorfe • Elimina tipul mediu, intermediar, favorizeaza extremele • d)selectia balansata – favorizeaza heterozigotii, in absenta unor presiuni selective • -diplozii – mentin gene nefavorabile in stare recesiva

17. Selectia sexuala • Darwin – numai pentru a explica dimorfismul sexual • Zahavi A. (1981) – selectia semnalelor • lupta dintre masculi – cervide • “dansurile nuptiale” – pasari • culorile de atractie – insecte • marcarea/apararea teritoriului – mamifere • Selectia inter-sexuala – alegerea apartine femelei • Selectia intra-sexuala – competitia dintre masculi

18. Unele grupuri de animale –capacitate remarcabila de a evolua rapid in specii noi, prin controlul niselor neexploatate din mediu = oportunisti ecologici ex. Pestii ciclizi, pesti de apa dulce – unul din grupurile cu cea mai larga variabilitate de pe planeta. Edward O. Wilson:intregul grup – predispus la expansiune - Arealul: marile lacuri africane: Tanganyika, Malawi si Victoria – Lake Malawi - 500 specii diferite endemice - toate derivate dintr-un stramos comun intr-un timp scurt Un studiu nou sugereaza ca “explozia”de diversitate a fost partial determinata de rivalitatea dintre masculi CAZ de selectie sexuala dubla: alegerea femelei si competitia dintre masculi Michael Pauers de la Medical College, Wisconsin - masculii de ciclizi nu se preocupa de alti masculi care nu le sunt asemanatori, dar ii vor musca pe cei care au aceeasi culoare si model, incurajand astfel diversitatea morfologica

19. Creating diversity This process is just part of the cichlids’ tale. Their rise to dominance in the African lakes probably happened in several stages and were driven by different evolutionary forces. In the beginning, different habitats almost certainly played a role. The Great Lakes may be single bodies of water but they are nonetheless huge, and contain several different habitats from shallow inlets to deep basins. As the ancestral cichlids spread through these, they became isolated from groups elsewhere. From there, they started to exploit different food sources. Today, some graze on algae, others crush snails with powerful teeth and yet others have turned into pike-like hunters. The result was different lineages of cichlids, each with their own home and lifestyles. The mbuna or rock-dwellers, for example, are a group of cichlids that all live among piles of rocks and are all mostly vegetarians.

20. But even among this single group, there is great diversity and until now, it was mostly credited to choosy females. A female cichlid chooses a mate based on physical traits like colour and pattern. Often this initial fancy is the result of arbitrary genetic changes but it has far-reaching consequences. Consider a green female cichlid that develops a liking for blue. There are plenty of fish in the lake and she chooses a male on the bluer side of green. Their offspring inherit genes for both the sexy blue colour of their father and the preference for blue of their mother. Over time these two traits become linked and become stronger with each passing generation. This process was first proposed by Charles Darwin himself, who called it ‘sexual selection‘. Meanwhile, another female of the same species develops a liking for yellow and her offspring head off on that evolutionary tangent. Cut to several generations later and you have two new lineages, a yellow one that likes yellow and a blue one that likes blue. Neither is attractive to the other and they do not cross-breed. Et voila, two new species.

21. Male vs. male According to Pauers, this model is only half the story. By focusing on female choice, it sidelines the males and it turns out that they too have an important part to play. He was inspired by earlier studies which found that male cichlids bearing different colours were rarely seen in the same locations. To find out why, Pauers recorded the behaviour of males from a single species (Metriaclima mbenjii) when they were confronted by other males. The rivals could see each other, display and attack but the separated containers ensured that no cichlids were harmed in the making of these results.

22. Pauers found that males were much more aggressive towards rivals that looked the same. Given a choice, M.mbenjii, a blue fish with a red top fin, was much more likely to threaten and attack another M.mbenjii male than an M.zebra male, whose black and blue body is topped with a blue fin. It was also more hostile towards males from another species, Laebotropheus fuelleborni, that also sport red fins. The results suggest that male cichlids use colour as a badge to single out rivals who could compete for the limited number of breeding sites. This fierce competition creates an evolutionary vacuum that could be filled by males bearing slightly different colours. These mutants would be rare at first but by evading the violence wrought upon other males, they would soon gain a foothold in the population and become more common. In this way, the hostile males and the picky females work fin-in-fin.Subtle changes in female preferences lead to male fish with slightly different colour schemes, which have a good chance of breeding successfully as other males squabble around them. Reference: Pauers, M.J., Kapfer, J.M., Fendos, C.E., Berg, C.S. (2008). Aggressive biases towards similarly coloured males in Lake Malawi cichlid fishes. Biology Letters, -1(-1), -1–1. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0581

23. Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia sexuala - Reproducerea sexuata are un dezavantaj de 50% fata de reproducerea axexuata – de ce predomina reproducerea sexuata? • populatiile cu reproducere sexuata evolueaza mai rapid decat un set de clone axexuate, daca rata mutatiilor favorabile este destul de mare • Distributia taxonomica a reproducerii axexuate sugereaza ca formele axexuate au o rata de extinctie mai mare decat cele sexuate – SEXUL = avantaj (este mentinut prin selectie de grup?) • 2 teorii moderne: sexul exista din 2 motive • 1. Competitia co-evolutiva dintre gazda si parazit • 2. Competitie intre frati (sib competition) • Problema nu este inca rezolvata!!

24. Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia sexuala • Darwin – de ce se mentine dimorfismul sexual care nu pare a avea avantaj adaptativ? • Astfel de caractere reduc supravietuirea dar cresc succesul in reproducere • Dimorfismul sexual mai acentuat al speciilor poligame comparativ cu cele monogame • Selectia masculului cu coada cea mai lunga • Gaini (cocos), pasarea Paradisului; randunele Ex. de selectie inter-sexuala – alegerea apartine femelei

25. Selectia masculului cu coada cea mai lunga - pasari • Preferinta femelelor pentru masculi cu caractere neavantajoase pentru supravietuire = curiozitate (teoretic) Exista 2 teorii pentru a o explica • Teoria lui Fischer: caracterele neavantajoase au fost la inceput avantajoase – se mentin prin preferinta majoritatii femelelor • Teoria lui Zahavi: teoria handicapului; caracterul costisitor (ex. pene mai lungi in coada randunelelor) este asociat cu o calitate genetica mai buna • Exemplarele cu penaj frumos si coada mai lunga • s-au dovedit mai rezistente fata de paraziti • (ex. Studiul la randunele – pentru paraziti acarieni din • zona capului; masculii cu pene mai lungi produc • descendenti mai rezistenti la parazitii acarieni)

26. Raportul intre sexe – sex ratio • - Raportul 50:50 – succesul reproductiv al tuturor masculilor dintr-o populatie este egal cu cel al femelelor din populatie; daca deviaza de la acest raport selectia naturala va favoriza indivizii care produc mai multi descendenti ai sexului rar • - exista si devieri de la acest raport 50:50 • demonstrat cantitativ si experimental in cazul competitiei locale dintre masculi • - himenoptere parazite pe muste – daca o musca a fost deja ovopozitata urmatoarea fenmela depune mai multe oua pentru masculi; la eclozare se acupleaza fratii cu surorile; o singura himenoptera depune 2-3 oua de masculi - rolul ierarhiei sociale: • -ex: Cervus megalocerus – Scotia (Clutton-Brock) • Grupuri de femele sunt aparate de un mascul; intre femele exista o ierarhie – femelele dominante sunt mai bine hranite, mai sanatoase deci dau descendenti mai vigurosi – selectia va favoriza femelele dominante sa produca mai multi pui de sex masculin, iar femelele dominate produc mai multe femele (Trivers si Willard, 1973)