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Phylogénie: principes et concepts 1) Définitions/Terminologie 2) Principes de la systématique phylogénétique 3) Les PowerPoint Presentation
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Phylogénie: principes et concepts 1) Définitions/Terminologie 2) Principes de la systématique phylogénétique 3) Les objets de la phylogénie : caractères et taxons 4) Méthodes - Cladistique - Les procédures de parcimonie - Méthodes phénétiques - Méthodes probabilistes

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Presentation Transcript
slide1

Phylogénie: principes et concepts

1) Définitions/Terminologie

2) Principes de la systématique phylogénétique

3) Les objets de la phylogénie :

caractères et taxons

4) Méthodes

- Cladistique

- Les procédures de parcimonie

- Méthodes phénétiques

- Méthodes probabilistes

5) Des méthodes de calcul complexe qui imposent le recours à des logiciels.

6) Exemple chez les nématodes

Jacques Cabaret INRA IASP Nouzilly 37380

slide2

Définitions/ Terminologie

Phylogénie :

- terme ancien proposé par Haeckel (1866) = histoire du

développement des espèces : la série du cheval, celle des Hominidés

-sens actuel : le cours historique de la descendance des êtres organisés: les descendants nous informent sur leurs ancêtres

Spéciation :

spéciation réticulée : nouvelle espèce issue de 2 espèces voisines par hybridation (avec polyploidie) Fréquent chez les végétaux (1/3 des espèces)

n

A

n

B

2n

n

C

Exemple : le colza= croisement du chou-fleur avec le navet

slide3

Spéciation par cladogénèse

Hennig =

disparition de

l ’espèce

ancestrale

B

A

C

A

A

Monophylie=

l ’ancêtre et tous

ses descendants

B

L ’évolution des caractères

Évolution du caractère rond vers carré puis

triangle au cours du temps = série évolutive

polarisée

Le cercle est plésiomorphe (primitif) et le triangle apomorphe

(évolué) : l ’absence d ’aile est un caractère apomorphe (évolué)

chez les puces. Le partage par 2 taxon d ’un caractère apomorphe

constitue une synapomorphie

slide4

Principes de la systématique phylogénétique

Fondée sur la théorie de l ’évolution =

modification des caractères de la descendance

1) tous les organismes à reproduction sexuée ont

une seule histoire généalogique (=une phylogénie)

2) les caractères sont transmis héréditairement

d ’une espèce ancestrale à ses espèces-filles

3) la modifications de certains caractères

ancestraux leur donne des attributs propres.

La synapomorphie seule permet de poser

l ’hypothèse de proche parenté.

slide5

Les caractères

morphologique

physiologiques

écologiques

écologiques

Moléculaires

Homologie : correspondance de caractère qui provient d ’un ancêtre commun. Des caractères analogues remplissent les mêmes

fonctions. Deux caractères similaires sont supposés

homologues sauf preuve contraire.

Homoplasie : le caractère commun à deux espèces n ’existait pas chez l ’ancêtre commun.

Les types d’homoplasie :

- convergence : le caractère apparaît independemment dans plusieurs lignées qui n ’ont pas d ’ancêtre commun proche

parallélisme si 2 lignées

- réversion : un état transformé retourne à l ’état initial

slide6

Les taxons

Un groupe d ’organismes reconnus

comme unité formelle :

espèce, genre, famille

UTO : unité taxinomique opérationnelle

(Sokal et Sneath, 1964) = phénéticiens

UE : unité évolutive (Meacham, 1984)

unité étudiée par les phylogénéticiens

L’unité terminale des taxons est la

population.

slide7

Méthode cladistique

Elaborée par l ’entomologiste Willi Hennig

(1950, 1966)

Une analyse de caractères identifie les états plésiomorphes et

apomorphes des caractères.

Les taxons parents ont des états apomorphes partagés (synapomorphie)

Le principe de congruence (ou parcimonie d ’hypothèses) est le

second pilier de la théorie.

Le logiciel Hennig 86 est dédié à ce type d’analyse (0 plesiomorphe et

1 apomorphe).

Voici la matrice de départ :

caractère

Groupe externe 0 0 0 0 0

Espèce A 1 0 0 0 1

Espèce B 1 1 0 1 0

Espèce C 1 0 1 1 0

slide8

Procédure de Hennig

1) le caractère 1 évolué unit les taxons ABC

A

B

C

out

1

2) le caractère 2 évolué n ’existe que pour B : pas d ’information

sur l ’ensemble des taxons

3) le caractère 3 évolué est une autoapomorphie pour le taxon C

4) le caractère 4 :synapomorphie qui unit B et C

5) le caractère 5 : synapomorphie pour letaxonA

A

B

C

out

2

3

5

4

1

Arbre résolu

slide9

Procédure de Wagner

Relier les taxons un par un jusqu ’à ce que tous les taxons soient

Incorporés. Le taxon A a une apomorphie, le B en a 3, et le C en a 4

On relie donc Out et A

On relie B avec A

Pour le dernier C, c ’est plus complexe, car on

peut le relier à (AB), seulement à B, seulement à C, ou de manière

irrésolue entre A et B

La solution 2 est la plus parcimonieuse

Out

A

B

C

4

Pour plus de détail : Diana Lipscomb, G. Washington University :

Cladistic analysis using Hennig86.

slide10

Les procédures de Parcimonie

Wagner :

convergence et régression ont acceptées:

fournit les arbres les plus courts =

le plus parcimonieux

Camin-Sokal :

n ’autorise que les convergences

Dollo :

n ’autorise que les réversions

Attention : à partir de n taxons terminaux on

peut construire (2n-3)!/ 2 n-2(n-2)! Arbres

10 taxons donnent 34.459.425 arbres possibles

slide11

Homologie

l ’analyse cladistique se fonde sur la reconnaissance des homologies à leur niveau de synapomorphie.

Critère d’homologie: ce qui est

hérité par une ascendance commune

Comment reconnaître une homologie?

- ressemblance

- non-coexistence : deux caractères généalogiquement homologues ne peuvent coexister dans un même organisme

- congruence : les caractères homologues permettent de reconstruitruire les mêmes arbres phylogénétiques

Pour les données moléculaires :

homologue ne veut pas dire que des séquences sont seulement similaires

slide12

Les méthodes phénétiques

  • Elles se proposent de construire des arbres ondés sur des ressemblances entre chaque paire d ’UE.
  • Elles sont issues de la taxinomie numérique
  • de Michener et Sokal (1957) et :
  • les relations entre taxons ne sont pas phylogénétiques
  • un grand nombre de caractères doit être étudié
  • les caractères ont le même poids
  • la ressemblance est basée sur sur des coefficients de similitudes (ou de distance) entre chaque paire de taxon
  • Les relations entre taxons sont reconstruites par
  • des analyses de regroupement (cluster analysis)
  • On obtient un phénogramme représentatif de l ’évolutionet non pas un cladogramme
  • Nature des distances entre taxons (critères d ’acceptation)
slide13

Les méthodes probabilistes

principe : les transformations de caractères suivent des lois de probabilité

l ’évaluation de la qualité des arbres construits repose sur des tests de

vraisemblance

- la parcimonie peut s ’intégrer dans un modèle probabiliste; il faut admettre que le changement est rare

- l ’arbre le plus vraisemblable n ’est pas obligatoirement le plus parcimonieux

Les méthodes de vraisemblance posent des problèmes techniques

(posaient) d’où leur peu de faveur.

Pour en savoir plus :

Darlu P., Tassy P. Reconstruction phylogénétique. Collection biologie théorique 7, 1993 Masson, Paris 245 p.

Matile L.,Tassy P., Goujet D. 1987. Introduction à la systématique zoologique (Concepts, Principes, Méthodes). Biosystema 1. Société Française de Systématique, Paris. 125 p.

slide14

Les nématodes Trichostrongles

(Selon Lichtenfels, 1980, Durette-Desset

1983, Anderson 1978) : une sorte de

consensus des spécialistes...

les Trichostrongylidae se décomposent en

6 sous- familles:

Lybiostrongylinae

Cooperiinae

Graphidiinae

Ostertagiinae

Trichostrongylinae

Haemonchinae

slide15

Un arbre fondé sur la biogéographie des

hôtes

(Durette-Desset et al., 1994)

Lybiostrongylinae

Cooperiinae

Trichostrongles

Graphidiinae, Ostertagiinae

Trichostrongylinae

Haemonchinae

Un arbre fondé sur la morphologie

(Parsimonie, Paup 3.1) (Durette-Desset et al, 1999)

Trichostrongylus

Graphidium

Ostertagiinae

Haemonchus

Libyostrongylus

Cooperia

slide16

Un arbre fondé sur la biologie moléculaire ?

Enzymologie : partiel, faisable ?

RAPD et Trichostrongles : n ’importe quoi!

ITS2 : partiel, quelques espèces, à faire

ND4 : partiel, à faire

ribosomal DNA small sub-units (Blaxter et al,

1998)

Les phylogénies moléculaires ne sont-elles pas biaisées, comme

le sont les phylogénies fondées sur la morphologie ?

Les molécules sont aussi « sélectionnées » : les oiseaux qui

volent à haute altitude ont des adaptations moléculaires de

l’hémoglobine, qui a des affinités élevées avec l ’oxygène

Aussi dans l ’ADN mitochondrial : pas neutre(cytochrome b

etc ..) (Lee, 1999)

slide17

Comment établir une phylogénie moléculaire?

(Edwards, 1995; Nei et al., 1995; Hillis and

Huelsenbeck, 1995. Science, 267, 253-256)

Comparaison de » neighbour -joining », UPGMA

(Unweighted pair group method using arithmetic

average), méthodes de parcimonie (la meilleure

dans l ’exemple). Les points de vues sont très

contradictoires.

slide18

LA PHYLOGÉNIE: DES ARBRES OU DES RÉSEAUX ?

-Taxon de rang élevé = arbres

-Taxon spécifiques voisins et infraspecifique: en réseau car

des échanges latéraux (particulièrement importants chez les

Bactéries). Particulièrement intéressant en génétique des populations

Des logiciels disponibles gratuitement: Splitstree, TCS, T-Rex, avec

Des fichiers de séquences ou de distances

slide19

Outgroup

Mecistocirrus digitatus

999

Haemonchus longistipes

740

998

Haemonchinae

995

Haemonchus contortus

661

983

762

Haemonchus placei

979

Graphidium strigosum

998

983

Spiculopteria boehmi

993

832

Ostertagia nianqingtanggulaensis

999

Marshallagia marshalli

999

999

Ostertagiinae

Ostertagia leptospicularis

916

Ostertagia gruehneri

813

Ostertagia arctica

652

Ostertagia gruehneri

754

966

Teladorsagia boreoarcticus

761

944

Teladorsagia circumcincta genotype Mdh2A&B

770

599

Teladorsagia circumcincta genotype Mdh2C

935

Exemples chez les nématodes Trichostrongles : De nombreux arbres possibles selon les hypothèses et les constructions. Un arbre classique..

conclusions
Conclusions
  • Le difficile choix des modèles de reconstruction phylogénétique
  • Une jungle de logiciels
  • Ne pas en faire un prétexte pour choisir « l’arbre le plus joli »