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评估动物福利（生理测量）

评估动物福利（生理测量）. 本教材由 WSPA 于 2003 年首次开发，布里斯托大学 David Main 博士编写。 2012 年新版由 Caroline Hewson 博士提供更新信息，经 WSPA 多位科学顾问修订而成。. 本单元内容要点. 福利与生理反应之间的关系 应激反应 慢性应激与福利 如何用应激反应的测量评估福利 限制 免疫反应 神经生物学反应 代谢反应. 动物的体验. 适应过程. 动物适应并生存 稳态，如血液的 pH 值保持在 7.35  7.45 之间 应变稳态，如怀孕和哺乳期间的生理和行为变化. 回顾：生理反应. 应激反应

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评估动物福利（生理测量）

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  1. 评估动物福利（生理测量） 本教材由WSPA于2003年首次开发，布里斯托大学David Main博士编写。2012年新版由Caroline Hewson博士提供更新信息，经WSPA多位科学顾问修订而成。

  2. 本单元内容要点 • 福利与生理反应之间的关系 • 应激反应 • 慢性应激与福利 • 如何用应激反应的测量评估福利 • 限制 • 免疫反应 • 神经生物学反应 • 代谢反应

  3. 动物的体验

  4. 适应过程 • 动物适应并生存 • 稳态，如血液的pH值保持在7.357.45之间 • 应变稳态，如怀孕和哺乳期间的生理和行为变化

  5. 回顾：生理反应 应激反应 免疫反应（如白细胞计数） 神经生物学反应（如催产素） 代谢反应 其他，如生殖激素

  6. 福利与应激反应 • 什么是压力（应激）？ • 在物理学中——到达碎裂点时作用的压力的量 • 在生物学中：“应激是个体受到超过个体调控范围的环境影响，并产生不良后果，最终降低健康水平。” （Broom & Johnson，2000） • 威胁 = 内部的和外部的（应激源） • 稳态，比如血液的pH值

  7. 应激反应（Mormède et al.，2007； Blache et al.，2011） • 自主神经系统 • 交感（肾上腺素、去甲肾上腺素） • 副交感（ 乙酰胆碱） • 下丘脑—垂体—肾上腺（HPA）轴

  8. 交感神经肾上腺髓质 (SAM) 系统

  9. SAM激活的作用 • 窦房结的交感刺激 • 心率加快及心肌收缩强度的增加使心输出量增加 • 流向肌肉的血液增加 • 外周血管收缩及脾脏的收缩 • 吸入的空气增加 • 呼吸频率的增加及肺部支气管的舒张 • 不必要的身体活动会受到抑制

  10. 副交感神经系统 • 调节SAM系统 • 心输出量减少 • 通过影响窦房结使心动过缓

  11. 应激反应 • 自主神经系统 • 交感（肾上腺素、去甲肾上腺素) • 副交感（乙酰胆碱） • 下丘脑—垂体—肾上腺（HPA）轴 • 长期暴露在应激源下

  12. 皮质醇 • 短期内调动储存的能量 • 刺激肝脏中的糖原分解，并抑制胰岛素的分泌 • 增加血液中的葡萄糖水平 • 自我调节的系统 • 为垂体和下丘脑提供负反馈，从而间接影响到肾上腺。因此，这一系统可在动物的情况改善时对应激反应做出相应调节

  13. HPA的特性 • 测量福利的急性变化 • 反应不像SAM系统那么迅速 • 例如在受到刺激2-10分钟内血浆糖皮质激素会升高

  14. 应激反应总结 大脑

  15. 福利与应激反应 • 动物一生中的任何事件都能产生应激反应 • 应该是适应的 • 体验压力是自然反应 • 当动物承受的压力超过其应对能力时，才会成为关注的问题病理 • 长期的、不可避免的不良条件适应不良

  16. 福利与慢性应激 • 慢性应激会产生亚病理状态，例如 • 免疫力下降 • 高血压 • 肾上腺扩张 • 生长不足 • 体重下降 • 生育力下降 • 胃肠溃疡

  17. 急性应激反应指标实例

  18. 慢性应激反应测量的例子 • 糖皮质激素 • 尿、唾液、乳汁 • ACTH激活

  19. 与福利相关的应激：实例 • 为剪毛捕捉野生骆马 • 收容对狗的影响 • 野生沙丁鱼的捕捞 • 农场动物的去势 • 仔猪 • 奶牛牛犊 • 水牛

  20. 为剪毛捕捉野生骆马（Arzamendia et al.2010） • 围捕~500只野生骆马 • 使用三种方式 • 人们徒步 • 只用车辆（卡车、自行车） • 结合：车辆+ 人们徒步 • 测量的应激反应 • 直接测量（SAM）：心率、温度、呼吸频率 • 血样（HPA和SAM）：葡萄糖、 皮质醇、肌酶 • 行为，如嘶鸣和打斗

  21. 为剪毛捕捉野生骆马（Arzamendia et al.2010） • 皮质醇：性别差异 • 雌性：与被人和车辆共同捕捉到的雌性相比，徒步捕捉到的雌性的皮质醇水平较高且嘶鸣更频繁 • 雄性：与被人和车辆共同捕捉到的雄性相比，徒步捕捉到的雄性的皮质醇水平较低 • 皮质醇：圈禁的影响 • 皮质醇水平居高不下，警觉程度与警戒性也一直很高 • 肌酸激酶随圈养时间的延长而增加，特别是在雌性中

  22. 收容对狗的影响（Hiby et al.，2006） • 26只狗进入收容中心 • 测量尿皮质醇 • 在进入后的第1、2、3、5、7和10天进行 • 一半是宠物狗；一半是流浪狗或被送回收容中心的狗 • 流浪狗和送回的狗的平均皮质醇水平随时间降低，而被遗弃的狗的平均皮质醇水平增加

  23. 野生沙丁鱼的捕捞（Marcalo et al.，2006） • 商业围网捕鱼，大西洋，葡萄牙 • 174条沙丁鱼 • 在网里的时间的影响 • 一小时后皮质醇显著升高

  24. 农场动物的去势 • 去势 = 组织损伤 • 有害的感官输入 • 大脑评估输入 • 情绪和感受，例如当动物试图逃跑但无法做到的痛苦、恐惧/挫折感 • 身体反应 • 疼痛行为、应激反应

  25. 实例1：仔猪的去势 • 仔猪 （Hay et al.，2003） • 84只仔猪；五日龄 • 尿糖皮质激素、尿儿茶酚胺或生长无明显影响。在去势后的前四天有一系列显著的行为差异。

  26. 实例2：奶牛的去势（Stafford et al.，2002） • 190头弗里斯兰奶牛牛犊，最大为6月龄，使用四种不同的去势方法 • 假去势：处置或利多卡因不引起皮质醇的显著变化 • 不用镇痛剂去势 • 所有方法令皮质醇显著增加到56101 nmol/l （对比： ACTH反应 = 99 nmol/l) • 钳去势：皮质醇反应最小。镇痛剂消除皮质醇反应。然而，去势不一定成功 • 手术去势：局部麻醉没有减少皮质醇反应。 • 手术去势：局部麻醉+ 酮洛芬消除皮质醇反应

  27. 实例3：水牛的去势（Martins et al.，2011） • 21头牛犊；718月龄 • 比较去势方式 • 手术vs.钳vs.无去势 • 不用镇痛剂 • 测量皮质醇 • 结果 • 手术去势：皮质醇升高达~6小时；48小时有触痛 • 钳去势： 皮质醇升高达~9小时；48小时无触痛

  28. 肾上腺活动测量的限制(1) 不能说明动物的体验是积极的、消极的还是中性的 压力使动物变得更加活跃 测量本身可能产生压力 成本（例如植入设备、某些实验分析）

  29. 肾上腺活动测量的限制(2) • 个体差异，例如 • 物种和品种（Mormède et al.，2007） • 性别（Arzamendia et al.，2010） • 经验（Hiby et al.，2006） • “高” ——“低” 应答个体，例如 • 大白鼠中的儿茶酚胺（Livezey et al.，1985） • 瘤牛中的皮质醇（Solano et al.，2004）

  30. 肾上腺活动测量的限制(3) • 适应或敏感化 • 取决于应激源的本质 • 如日常——偶然暴露 • 昼夜节律，如糖皮质激素

  31. 肾上腺活动测量的限制(4) • 解释联合测量？ • 同一研究内相互矛盾的测量，例如骆马研究中的天门冬氨酸转氨酶--肌酸激酶（Arzamendia et al.，2010） • 研究之间相互矛盾的结果 • 例如仔猪的尿皮质类固醇激素（Hay et al.，2003）

  32. 回顾：生理反应 • 应激反应 • 自主神经系统 • HPA轴 • 免疫反应 • 神经生物学反应 • 代谢反应

  33. 免疫反应的概述 • 固有反应 • 细胞，如吞噬细胞：中性粒细胞、巨噬细胞 • 化学物质，如补体系统 • 适应性反应 • T细胞——细胞调节免疫 • B细胞——体液免疫（抗体） • 化学信使的作用，例如细胞因子： • 白介素-2和伽玛-干扰素（γ-干扰素）

  34. 与应激反应的相互作用 • 免疫组织由交感神经系统支配（Bellinger et al.，2008） • 骨髓、胸腺、脾、淋巴结、与肠相关的淋巴组织 • 去甲肾上腺素、肾上腺素及皮质醇对免疫组织和免疫细胞的影响正在研究中 • 皮质醇的作用

  35. 皮质醇与感染 最初的免疫反应  化学物质释放到血液中，如白（细胞）三烯 被大脑检测到  急性应激反应 皮质醇适度升高有助于免疫反应 克服感染

  36. 应激与免疫反应 • 例如分娩、社群不稳定、长途运输 • 皮质醇已经升高降低免疫力（例如降低循环中的淋巴细胞、降低噬菌作用、降低细胞因子的产生） • 不易克服感染

  37. 奶牛的分娩与乳腺炎 • 分娩：高水平的皮质醇 • 分娩胎儿 • 泌乳 • T细胞亚群平衡失调  患乳腺炎的风险，特别是环境污秽、饲喂不良、有疼痛的情况下

  38. 羊羔的处置与免疫（Caroprese et al.，2006） • 64只可米沙纳（Comisana）羊羔 • 比较每天的人工处置和人工饲养与每天的人工处置和自然饲养 • 在3日龄和15日龄时，羊羔注射了软体动物抗原 • 在15日龄和45日龄时，羊羔都放到新围栏中隔离 • 每天的人工处置对人工饲养的羊羔的抗体水平有积极作用，但不影响母羊喂养的羊羔 • 母羊对羊羔的免疫有积极作用

  39. 运输与牛的呼吸系统疾病(1) • 某些运输可能增强免疫反应（Buckham Sporer et al.，2008） • 室内饲养的比利时蓝杂交公牛 • 九小时卡车运输，运输4.5小时后休息 • 运输前，途中和之后48小时采血 • 运输途中，皮质醇显著升高，血液中淋巴细胞和中性粒细胞也显著升高 • 对中性粒细胞的基因表达无明显不良影响

  40. 运输与牛的呼吸系统疾病(2) • 运输多长时间？（Earley et al.，2012） • 测量伽玛-干扰素等 • 船和卡车运输~28小时，休息24小时，再运输18小时 • 休息保证了恢复充分

  41. 神经生物学测量(Ziemssen & Kern，2007) • 大脑能够通过HPA和自主神经系统调节免疫系统 • 免疫反应也能影响大脑 • 大脑中的细胞因子受体 • 大脑中的糖皮质激素受体

  42. 神经生物学测量(Broom & Zanella，2004) • 脑部活动 (MRI) • 学习和记忆 • 神经递质，比如 • 类阿片 • 多巴胺 • 催乳素

  43. 类阿片 • 三种类型 • 内啡肽 • 脑啡肽 • 强啡肽 • 功能 • 应激诱导的镇痛 • 控制激素释放 • 感知愉悦的刺激 • 不同受体，比如 • 卡帕 (ĸ), 谬 (μ)

  44. 类阿片的实例 • 羊羔 • 实施去势、剪尾和割皮防蝇程序，血浆β-内啡肽水平升高(Shutt et al., 1987) • 拴养的母猪(Zanella et al., 1996) • 消极的母猪的μ-受体密度高于成群饲养的母猪 • 有刻板行为的母猪ĸ-和μ-受体的含量低 • 糖皮质激素的作用？

  45. 多巴胺 • 儿茶酚胺 • 多种受体 (D1、D2等) • 情绪、运动、随意运动 • 刻板行为，比如 • 畜栏中的母猪，啃咬围栏：多巴胺低

  46. 泌乳素 • 脑垂体 • 调节情绪和急性应激反应 • 留院的狗(Siracusa et al.，2010) • 镇静信息素与较低的血清泌乳素水平有关 • 镇静信息素与狗的行为或福利无关

  47. 代谢反应 大脑

  48. 应激的代谢反应 葡萄糖 乳酸 β-羟基丁酸 红细胞压积 肌酶，如肌酸激酶 激素，如胰岛素、甲状腺激素

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