150 likes | 293 Views
biologické rytmy přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů jsou tedy endogenní , vytvářené samotným organizmem; nejsou vyvolány cyklickými změnami vnějšího prostředí. pohyby děloh Nicotiana tabacum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m -2 .s -1 ). data J. Kolář.
E N D
biologické rytmy • přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů • jsou tedy endogenní, vytvářené samotným organizmem; nejsou vyvolány cyklickými změnami vnějšího prostředí pohyby děloh Nicotiana tabacum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1) data J. Kolář
základní parametry biologických rytmů • perioda (τ, angl. period), fáze (φ, angl. phase), amplituda (angl. amplitude) data J. Kolář
biologické rytmy • mají různou délku periody • nejhrubší klasifikace podle periody:pod 20h ultradiánní, zhruba 20 - 28 h cirkadiánní, nad 28 h infradiánní zde kombinace cirkadiánního rytmu pohybu děloh (perioda cca 24 h) a ultradiánního rytmu cirkumnutace hypokotylu (perioda několik hodin): pohyby děloh Chenopodium rubrum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1) data J. Kolář
perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí • ultradiánní rytmy • některé infradiánní s periodou dnů až měsíců • infraanuální (perioda delší než jeden rok) ultradiánní: transpirace 1. listu ovsa (Engelmann 2004) ultradiánní: cirkumnutace hypokotylu Arabidopsis (Schuster a Engelmann 1997)
infraanuální: kvetení různých druhů bambusu (Engelmann 2004) infradiánní: dlouživý růst prýtů některých dřevin (Larcher 1988) • perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí • ultradiánní rytmy • některé infradiánní s periodou dnů až měsíců • infraanuální (perioda delší než jeden rok)
velké množství rytmů ovšem koresponduje s periodicitou prostředí • v přírodě je perioda rytmu vždy shodná s délkou příslušné periody změn v prostředí • ve stálých podmínkách délka periody rytmu přibližně odpovídá periodicitě prostředí
příklady rytmů korespondujících s periodicitou prostředí semilunární: produkce oocytů, hnědá řasa Dictyota dichotoma (Müller 1962) cirkanuální: prodlužovací růst chaluhy Pterygophora californica (Lüning a Kadel 1993)
cirkadiánní rytmy • perioda cca 24 hodin • nejrozšířenější a nejvíce prozkoumané • vyskytují se na všech úrovních komplexity organizmu • příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin: • genová exprese • hladina intracelulárního Ca2+ genová exprese: aktivita promotoru genu pro fotosyntetický protein CAB2 v Nicotiana tabacum - měřeno pomocí bioluminiscence rostlins reporterovým genem pro luciferázu, řízeným promotorem cab2 (data J. Kolář) hladina Ca2+: v cytoplazmě Arabidopsis thaliana - měřeno pomocí bioluminiscence rostlin transformovaných genem pro apoaequorin (Johnson et al. 1995)
další příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin: • rychlost fotosyntézy, regulace CAM metabolizmu • hladiny některých hormonů • rychlost dlouživého růstu stonku • interakce rostlin s opylovači (otvírání květů, uvolňování chemoatraktantů) rychlost růstu stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská) rychlost prodlužování stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská) emise benzaldehydu z květů 2 druhů rodu Petunia na stálém světle. Pouze P. axillaris vykazuje cirkadiánní rytmus (Hoballah et al. 2005)
významné cirkadiánní rytmy řas: • bioluminiscence (obrněnky) • dělení buněk • fototaxe, vertikální migrace • distribuce chloroplastů v buňce rozmístění plastidů v buňce obrněnky Pyrocystis fusiformis - vlevo ve dne, vpravo v noci (Sweeney 1987)
fotoperiodizmus:schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným způsobem na ni reagovat • fotoperioda = část dne, během které je světlo • fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů do vhodného ročního období • u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, opad listů, dormance)
Krátkodenní fotoperiodická reakce: kvetení tabáku Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth dlouhý den (18 h) několik týdnů na krátkém dni (8 h) foto M. Kolář
Dlouhodenní fotoperiodická reakce: kvetení Arabidopsis thaliana dlouhý den (16 h) krátký den (8 h) foto M. Kolář
Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam: např. okrasná rostlina Euphorbia pulcherrima je krátkodenní krátký den (přirozené osvětlení v zimě) dlouhý den (18 h) foto M. Kolář