1 / 20

6.3 细胞分裂素类 cytokinins

6.3 细胞分裂素类 cytokinins. 6.3.1 发现 (Related to tussue culture) 1942 年， Overbeek 发现椰子乳刺激曼 陀萝胚的生长，并刺激离体胡萝卜细胞的增殖。 1954 年， Skoog, Miller 在培养烟草茎髓细胞时发现： 茎髓 + 培养基 +IAA 伸长； 茎髓 + 培养基 +IAA+ 酵母提取液 伸长 + 分裂；.

halia
Download Presentation

6.3 细胞分裂素类 cytokinins

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. 6.3 细胞分裂素类 cytokinins 6.3.1 发现 (Related to tussue culture) 1942年，Overbeek 发现椰子乳刺激曼 陀萝胚的生长，并刺激离体胡萝卜细胞的增殖。 1954年，Skoog, Miller 在培养烟草茎髓细胞时发现： 茎髓+培养基+IAA 伸长； 茎髓+培养基+IAA+酵母提取液 伸长+分裂；

  2. 1955年，他们从放置了4年的鲱鱼精子的DNA中发现有刺激细胞分裂的物质，而新鲜的DNA并无此活性(高压灭菌后又有活性)说明该物质是DNA的降解产物。1955年，他们从放置了4年的鲱鱼精子的DNA中发现有刺激细胞分裂的物质，而新鲜的DNA并无此活性(高压灭菌后又有活性)说明该物质是DNA的降解产物。 • 他们提取了该物质，证明是N6-呋喃甲基腺嘌呤，定名为激动素Kinetin，简称 KT。 • 1963年，Letham从甜玉米灌浆期的种子中首次提取了天然的促进细胞分裂的物质，定名为玉米素zeatin ZT,其活性高于KT。 • 后来又发现玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等天然细胞分裂素等30多种

  3. 6.3.2 CTK的种类、结构、分布、存在形式与运输 (一)种类：细胞分裂素是腺嘌呤(adenine)的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代后，则形成各种不同的细胞分裂素（图6.19）。细胞分裂素可分为天然和人工合成两大类。 1、天然细胞分裂素：游离的细胞分裂素和tRNA中的细胞分裂素（图6.19） （图6.24） 。 2、人工合成的细胞分裂素：激动素、6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine, 6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine , PBA)等（图6.20） 。 （二）结构：CTK几乎都是腺嘌呤的衍生物(二苯脲例外)

  4. 图6.19 细胞分裂素的通式及几种天然细胞分裂素的结构（引自潘瑞炽，2001)

  5. 图6.20 几种人工合成的细胞分裂素和细胞分裂素拮抗剂（引自潘瑞炽，2001）

  6. (三)分布： • 在高等植物中普遍存在 • 主要存在于正在分裂的器官，如根尖、茎尖、萌发的种子，发育的幼果。 • 天然CTK中以ZT最多、最广。 • (四)存在形式： • 游离态 • 束缚态：CTK葡糖苷、CTK氨基酸（图6.23） • (五)运输：主要是在根尖合成，沿木质部向上运输，韧皮部也能少量运输

  7. 图6.23玉米素结合物（引自李合生，2002） （a） 核苷和核苷酸; (b)氨基酸; (c)葡萄糖苷

  8. 6.3.3 CTK的合成与降解 MVA 二甲丙烯基焦磷酸 （一）、合成 • 合成部位：根尖，年幼的种子、果实中也能合成。 • 合成前体：甲羟戊酸和AMP • 合成途径： 异戊烯基腺苷 异戊烯基腺嘌呤 异戊烯基腺苷-5‘磷酸盐 玉米素腺苷-5‘磷酸盐 玉米素 玉米素核苷 二氢玉米素腺苷-5‘磷酸盐 二氢玉米素 二氢玉米素核苷

  9. 图6.21细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，2001）图6.21细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，2001） ⑴iPP异构酶 ⑵异戊烯基转移酶 ⑶ 细胞分裂素氧化酶

  10. （二）降解： 细胞分裂素在植物体内经常由于降解或与各种小分子物质如糖和氨基酸结合（图6.23），而影响了细胞分裂素的含量及活性。 植物组织中细胞分裂素的降解主要是通过细胞分裂素氧化酶催化进行的。此酶已从许多高等植物组织中获得，它以O2为氧化剂，催化玉米素、iP或它们的核糖基衍生物等细胞分裂素N6上的不饱和侧链裂解，从而释放出游离腺嘌呤或游离腺嘌呤核苷，结果使细胞分裂素彻底失去生物活性（图6.22）。

  11. 图6.22 细胞分裂素氧化酶催化iP的氧化分解

  12. 6.3.4 CTK的生理作用 • 促进细胞分裂与扩大 IAA： DNA复制 GB：G1→S，并缩短S期 CTK：促进细胞质的分裂

  13. 使子叶细胞扩大 CTK可使萝卜子叶扩大，而IAA、GB无此作用 • 控制分化、诱导芽 的分化： IAA/CTK高：根分化 IAA/CTK低：芽分化

  14. 4 延缓叶片衰老

  15. 原因： • CTK抑制蛋白水解酶与核酸酶的合成 • CTK吸引物质到该处(在该处形成库) • 阻止自由基的合成并加速其分解，防止膜脂过氧化。

  16. 促进腋芽发育，打破顶端优势 • 促进气孔开放 • 诱导单性结实

  17. 6.3.5细胞分裂素的作用机理 细胞分裂素在植物生长发育过程中起着重要的调节作用，但目前从分子水平上阐明细胞分裂素作用机理的知识还较贫乏。。 细胞分裂素结合蛋白在核糖体的定位，显示细胞分裂素可能参与调节蛋白质的合成。实验证明它能调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。如激动素能与豌豆芽染色质结合（染色质上存在一种细胞分裂素的结合蛋白），调节基因活性，促进RNA合成。Crowell等（1990）从大豆细胞得到20种DNA克隆及所产生的mRNA，细胞分裂素处理后，这些mRNA明显增加，比对照高220倍，并且不同的细胞分裂素表现出相似的结果。

  18. 游离的细胞分裂素与tRNA中的细胞分裂素作用机制是否有关联，目前尚不清楚。早在20世纪60年代就已确定酵母丝氨酸tRNA中的反密码子邻近部位有细胞分裂素（iPA）（图6.24），后来在细菌、动物和植物tRNA中的反密码子邻近部位处也都发现了iPA。因此曾设想，位于tRNA上的细胞分裂素有可能在翻译水平上发挥调节作用。许多研究工作证实了tRNA中的细胞分裂素的修饰可能影响到密码的识别，靠近tRNA的反密码子的细胞分裂素iPA可能在遗传信息—RNA—tRNA—核糖体的过程中起着协助识别和协调的作用。游离的细胞分裂素与tRNA中的细胞分裂素作用机制是否有关联，目前尚不清楚。早在20世纪60年代就已确定酵母丝氨酸tRNA中的反密码子邻近部位有细胞分裂素（iPA）（图6.24），后来在细菌、动物和植物tRNA中的反密码子邻近部位处也都发现了iPA。因此曾设想，位于tRNA上的细胞分裂素有可能在翻译水平上发挥调节作用。许多研究工作证实了tRNA中的细胞分裂素的修饰可能影响到密码的识别，靠近tRNA的反密码子的细胞分裂素iPA可能在遗传信息—RNA—tRNA—核糖体的过程中起着协助识别和协调的作用。

  19. 如当碘与tRNA上iPA相结合时，tRNA就不能与mRNA-核糖体复合链连接，因而就不能合成多肽。另外，根据叶绿体内存在分解tRNA的核糖核酸酶的实验，人们又提出了一种细胞分裂素的作用模式：存在一种特异性分解tRNA的核糖核酸酶，此酶可以水解tRNA上异戊烯基(ip-)侧链，使tRNA失活，外源细胞分裂素可以和核糖核酸酶结合为复合体，起到保护含iPA的tRNA的作用。因此用细胞分裂素处理的植物组织能维持含iPA的tRNA的不受破坏，从而能够保障植物体进行正常的蛋白质合成。如当碘与tRNA上iPA相结合时，tRNA就不能与mRNA-核糖体复合链连接，因而就不能合成多肽。另外，根据叶绿体内存在分解tRNA的核糖核酸酶的实验，人们又提出了一种细胞分裂素的作用模式：存在一种特异性分解tRNA的核糖核酸酶，此酶可以水解tRNA上异戊烯基(ip-)侧链，使tRNA失活，外源细胞分裂素可以和核糖核酸酶结合为复合体，起到保护含iPA的tRNA的作用。因此用细胞分裂素处理的植物组织能维持含iPA的tRNA的不受破坏，从而能够保障植物体进行正常的蛋白质合成。

  20. 图6.24 酵母丝氨酸tRNA的结构

More Related