猪的消化生理 Digestive Physiology of swine

1. 猪的消化生理 Digestive Physiology of swine

2. 了解猪消化器官的组成及功能； • 掌握主要消化酶的种类、来源及功能； • 了解消化液的组成、功能及其分泌调节过程； • 掌握主要营养物质的消化过程； • 认识猪消化道微生物区系及其功能； • 掌握仔猪的消化生理特点。

3. 消化器官的构造 • 由一条长的消化道和一些消化腺组成； • 口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）、肛门； • 消化腺：唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺体。

4. 猪的消化系统

5. 消化道的结构 … • 消化道壁从内向外可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜层； • 粘膜层：由上皮细胞构成，分布有血管、神经丛和淋巴管。粘膜层主要起吸收和保护作用。

6. …消化道的结构 • 粘膜下层：疏松结缔组织，富含血管、淋巴管、弹性纤维、脂肪细胞和神经丛； • 肌层：除口腔、食管上段以及肛门周围属于横纹肌外，其余消化道的肌层均为平滑肌； • 浆膜层：消化道的最外层，分泌少量浆液，减少肠管运动时的摩擦，起保护和润滑作用。

7. 消化系统的血液供给 图. 内脏的血液循环：腹腔主动脉(aa)有三个主要的分支，即腹腔分支(c)， 前肠系膜分支(a)和后肠系膜分支(p)。

8. 口腔 • 猪的口腔器官包括吻突、唇、腭、齿和唾液腺； • 牙齿分为门齿、犬牙和磨牙，分别用于采食、争斗和咀嚼食物。

9. 胃的分区 • 胃分为贲门部、幽门部和胃底部； • 胃壁粘膜可分为无腺部和有腺部： • 无腺部较小，位于贲门周围，覆以复层扁平上皮，又称为食管部； • 有腺部被以单层柱状上皮，可分为三个腺区：贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。

10. 猪胃的分区 食管 小肠 食管区 贲门部 十二指肠 胃底部 幽门部

11. 哺乳仔猪（10~56 d）胃的各区粘膜表面积和重量 (Cranwell, 1995)

12. 胃的分泌功能 • 胃的腺上皮有三种细胞：主细胞、壁细胞和粘液细胞； • 主细胞分泌胃蛋白酶、凝乳酶和脂肪酶； • 壁细胞分泌盐酸； • 粘液细胞分泌粘蛋白质； • 三种细胞都能分泌水分和一些无机盐。

13. 胃的分泌功能 (Cranwell, 1995)

14. 小 肠 • 小肠可分为十二指肠、空肠及回肠； • 小肠前段具有十二指肠腺的部分为十二指肠；胆总管和胰管均开口于十二指肠； • 空肠和回肠也没有明显的界限，回肠由小肠末端部连接至大肠。

15. 大 肠 • 大肠可分为盲肠、结肠和直肠； • 大肠粘膜没有绒毛； • 主要功能是吸收水分、电解质和在小肠中来不及吸收的物质； • 微生物产生的低级脂肪酸可被供动物利用；合成B族维生素。

16. 猪的大肠具有相对大的容积，大肠内食糜的酸碱度接近中性（pH 6~7），又保持厌氧状态，温度、湿度等均适合于微生物的生长繁殖。猪食物通过大肠的时间（20~40小时）比通过胃和小肠的时间（2~16小时）还长，因而也有利于微生物的生长。猪饲料中的部分纤维素和其他糖类被细菌等微生物发酵之后，产生乳酸、乙酸、丙酸等低级脂肪酸，可被大肠粘膜吸收，供动物机体利用。猪大肠内的细菌也能分解蛋白质、多种氨基酸及尿素等含氮物质，产生氨、胺类及有机酸。此外，猪大肠内的细菌还能合成B族维生素。

17. 不同动物肠段的长度

18. 不同动物消化道各部分的容量

19. 不同体重猪的消化道容量（L）

20. 自由采食（C）和强饲（SA，120%）条件下猪（50~70kg）内脏器官的重量自由采食（C）和强饲（SA，120%）条件下猪（50~70kg）内脏器官的重量 (Pekas, 1983)

21. 消化液 • 唾液 • 胃液 • 小肠的消化液 • 胰液 • 胆汁 • 小肠液

22. 唾液 • 三大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺）以及口腔其他小腺体的分泌物组成唾液； • pH7.3-8.4，含少量电解质、蛋白质及淀粉酶； • 唾液的作用： • 润湿饲料，便于咀嚼和吞咽 • 淀粉酶能少量分解淀粉为麦芽糖和葡萄糖 • 清洗口腔和防止口腔粘膜受损

23. 胃液 • 粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，pH0.5~1.5； • 主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和非壁细胞的碱性分泌物； • 胃液的作用： • 胃液的盐酸对食物起化学作用和激活胃蛋白酶； • 含有胃蛋白酶和凝乳酶，还有少量脂肪酶和双糖酶。

24. 胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.5~1.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液的分泌是连续性的，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达6~8升。胃液的组成随分泌率而变化。在高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.5~1.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液的分泌是连续性的，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达6~8升。胃液的组成随分泌率而变化。在高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。

25. 胃液的盐酸在整个消化过程中起着重要作用。它不仅对食物起化学作用（例如使蛋白质膨胀、变性）和激活胃蛋白酶，并且在一定程度上决定整个消化器官的机能状况。盐酸使猪胃内的pH值维持在2.0以下，促使不具有酶活力的胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶，并提供胃蛋白酶作用所需的酸性环境。猪的胃蛋白酶在pH值2.0~3.5的酸性环境中表现最佳活力。盐酸进入小肠之后可以促进胰液和胆汁的分泌，并使胆囊收缩和胆汁排出。盐酸还具有促进小肠运动的作用。此外，盐酸还能抑制和杀灭入侵的微生物，对机体具有保护作用。

26. 食物的某些化学物质，作用于幽门粘膜时，在胃壁神经成分（粘膜下层神经丛）的参与下，在粘膜内生成促胃液素。促胃液素被吸收入血液后，经循环到胃，使胃腺分泌胃液。食物的某些化学物质，作用于幽门粘膜时，在胃壁神经成分（粘膜下层神经丛）的参与下，在粘膜内生成促胃液素。促胃液素被吸收入血液后，经循环到胃，使胃腺分泌胃液。 • 胃液分泌还受胃酸本身的调节，即胃内达到一定酸度时，胃液分泌就受到抑制，这是由于胃酸与胃粘膜作用抑制促胃液素释放的缘故。 • 反射性分泌：食物的硬度和容积刺激胃壁的机械感受器和压力感受器，反射性引起胃液分泌。

27. 胰液 • 由胰腺中腺泡细胞分泌，pH7.8~8.4 ； • 胰液中无机盐主要是高浓度的碳酸氢盐和氯化物，有机物主要为消化酶； • 消化酶：胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。

28. 胰液分泌受到神经和体液的双重调节： • 神经性调节：吃食动作可通过神经反射途径兴奋胰腺的分泌活动。 • 体液性调节：胃食糜的酸性刺激十二指肠及空肠粘膜产生促胰液素，通过血液循环到达胰腺，促使胰腺分泌大量含碳酸氢钠丰富而含酶较少的稀薄胰液。胃食糜的分解产物，如蛋白胨、脂肪酸等，能刺激前段小肠粘膜产生促胰酶素，经血液循环到达胰腺，促进胰腺分泌比较浓稠、含碳酸氢钠较少，而含消化酶较多的胰液。

29. 胆汁 • 由肝细胞生成，橙黄色、有粘性、味苦的弱碱性液体，pH8.0~9.4； • 胆汁消化作用是由胆酸盐来实现的； • 胆汁的消化作用： • 参与脂肪的消化 • 促进脂溶性维生素的吸收 • 中和酸性食糜 • 刺激小肠运动。

30. 胆汁的消化作用：①参与脂肪的消化。胆汁可以激活胰脂肪酶；促进脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接触的表面积。胆酸盐与脂肪酸结合，形成水溶性的复合物，能促进脂肪酸的吸收。②促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；③胆汁中的碱性无机盐可中和一部分由胃进入肠中的酸性食糜，维持肠内的适当反应；④胆汁能刺激小肠运动。

31. 小肠液 • 小肠粘膜中各种腺体的混合分泌物，含有重碳酸钠和多种消化酶， pH8.2~8.7； • 含有种类齐全的消化酶，如肠肽酶、肠脂肪酶、分解糖类的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，可彻底消化饲料中营养物质。

32. 猪消化道不同部位内容物的pH (Ewing & Cole, 1994)

33. 消化酶 • 胃消化酶 • 胰酶 • 小肠消化酶

34. 消化道的主要酶类

35. 消化道的主要酶类

36. 胃消化酶 • 胃蛋白酶和凝乳酶，少量脂肪酶和双糖酶； • 胃蛋白酶由主细胞产生，主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。

37. 胃蛋白酶由主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶本身激活转变为具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶由主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶本身激活转变为具有活性的胃蛋白酶。 • 凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白质的功能。刚分泌的凝乳酶以无活性的酶原形式存在，在酸性条件下致活为凝乳酶。凝乳酶先将乳中的酪蛋白原转变为酪蛋白，后者与钙离子结合成不溶性酪蛋白钙，于是使乳汁凝固。这样，可以延长乳汁在胃内的停留时间，增加胃液对乳汁的消化作用时间。哺乳期仔猪胃液内凝乳酶含量很高。凝乳酶原的浓度在出生后第一周开始减少，3~4周以前可维持高浓度，其后急剧减少，而到8~9周其分泌量很小（Cranwell，1995）。

38. 胃内含有微量的脂肪酶，30~40公斤以上的猪由贲门部分泌，但其在仔猪的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日龄仔猪饲料中25%~50%的脂肪可在胃被消化（Chiang等，1989），但胃内所有脂肪分解酶与胰脂肪酶相比只有3%效价（Newport和Howarth，1985）。断奶前胃内脂肪酶含量随体重增加而增加，但断奶后维持一定水平不变（Jensen，1997）。胃内含有微量的脂肪酶，30~40公斤以上的猪由贲门部分泌，但其在仔猪的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日龄仔猪饲料中25%~50%的脂肪可在胃被消化（Chiang等，1989），但胃内所有脂肪分解酶与胰脂肪酶相比只有3%效价（Newport和Howarth，1985）。断奶前胃内脂肪酶含量随体重增加而增加，但断奶后维持一定水平不变（Jensen，1997）。

39. 胃蛋白酶类的特性 (Cranwell, 1995)

40. 胃蛋白酶主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。初生仔猪中胃蛋白酶A原的浓度很低，3周龄以前随日龄增加而缓慢增加，3周龄以后急剧增加，而到4~5周龄以后，其含量达到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周龄内其浓度逐渐增加，3~5周龄时含量最高，以后维持此浓度大致不变。胃蛋白酶主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。初生仔猪中胃蛋白酶A原的浓度很低，3周龄以前随日龄增加而缓慢增加，3周龄以后急剧增加，而到4~5周龄以后，其含量达到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周龄内其浓度逐渐增加，3~5周龄时含量最高，以后维持此浓度大致不变。 • IUBMB：International Union of Biochemistry and Molecular Biology

41. 胰酶 • 蛋白质分解酶 • 碳水化合物分解酶 • 脂肪分解酶 • 核酸酶

42. 胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转变为胰蛋白酶。糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶对天然蛋白质的作用较小，但对经胃液消化而变性的蛋白质作用迅速。胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转变为胰蛋白酶。糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶对天然蛋白质的作用较小，但对经胃液消化而变性的蛋白质作用迅速。胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。 • 胰脂肪酶是胃肠道消化脂肪的主要酶。在胆盐的协同作用下，胰脂肪酶能将脂肪主要分解为脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶的活性能被钙离子、多肽、小肽所加强。 • 胰岛素对酶的合成没有影响（Lee等，1990；Rantzer等，1997）。

43. 胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等双糖酶，将双糖进一步分解为单糖。胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等双糖酶，将双糖进一步分解为单糖。 • 核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解相应的底物为核苷酸。 • 胰酶的分泌受迷走神经和某些激素（促胰液素和胆囊收缩素）调节。小肠中的脂肪酸、氨基酸、蛋白胨及酸性条件可促进腺泡分泌消化酶。另外，断奶前胰高血糖素抑制酶的合成，而胰岛素则促进酶的合成，但断奶后胰高血糖素和

44. 猪胰腺分泌的消化酶 (Cranwell, 1995)

45. 小肠消化酶 • 6种碳水化合物酶：乳糖酶、岩藻糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、麦芽糖酶Ⅱ、麦芽糖酶Ⅲ • 4种蛋白质酶：肠肽酶、氨肽酶、双肽酶和neprilysin • 2种脂肪酶：单甘油脂肪酶、卵磷脂酶 • 有机酸分解酶

46. 胃肠道激素 …

47. …胃肠道激素 (Howell, 1989)

48. 猪对营养物质的消化 • 蛋白质 • 碳水化合物 • 脂肪

49. 蛋白质的消化 • 蛋白质首先在胃中被胃蛋白酶降解为多肽和少量游离氨基酸，进入小肠进一步消化为游离氨基酸和肽； • 约20%的饲料蛋白质在胃中消化，胰蛋白酶在猪蛋白质消化过程中起主导作用； • 凝乳酶（仔猪）、糜蛋白酶、氨基肽酶、羧基肽酶和二肽酶等也在蛋白酶消化过程中起重要作用。

50. 蛋白质的消化 蛋白质 肽链内切酶 胃蛋白酶原 胃蛋白酶 HCl 胰蛋白酶原 胰蛋白酶 肠激酶 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 肽链外切酶 羧肽酶 氨肽酶 多肽酶 图：消化道蛋白水解酶的作用 多肽 多肽+氨基酸 氨基酸