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第五章

第五章. 生物氧化. 概述 生成 ATP 的氧化体系 其他生物氧化体系. 本章重点及难点 重点： 掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及 ATP 的作用；掌握呼吸链电子传递体的组成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用机理 ，了解其他末端氧化酶系统。 难点： 与能量代谢有关的一些概念；呼吸链的组成成分、排列顺序；氧化磷酸化的机理 。. 第一节 概述. 一、生物氧化 二、能量守恒与转化 三、高能化合物. 一、生物氧化. 光能（太阳能） : 植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。. 生命能量来源.

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Presentation Transcript

  1. 第五章 生物氧化

  2. 概述 生成ATP的氧化体系 其他生物氧化体系

  3. 本章重点及难点 重点：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸链电子传递体的组成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用机理 ，了解其他末端氧化酶系统。 难点：与能量代谢有关的一些概念；呼吸链的组成成分、排列顺序；氧化磷酸化的机理 。

  4. 第一节 概述 一、生物氧化 二、能量守恒与转化 三、高能化合物

  5. 一、生物氧化 光能（太阳能）:植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 生命能量来源 化学能： 通过生物氧化作用将有机物质 存储的化学能释放出来，并转变成生物能。

  6. 生物氧化的概念 生物体内糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程称为生物氧化。亦称“组织氧化”、“组织呼吸”或“细胞氧化” 、“细胞呼吸” 。 糖 O2 脂肪 CO2和H2O ADP+Pi 蛋白质 能量 ATP 热能

  7. 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸 脂酸+甘油 葡萄糖 * 生物氧化的一般过程 乙酰CoA TAC CO2 ADP+Pi ATP 2H H2O 呼吸链

  8. 生物氧化的特点 *生物氧化与体外氧化之相同点； • 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 • 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。

  9. *生物氧化与体外氧化之不同点: 生物氧化 体外氧化 • 是在细胞内温和的有水环境中（体温，pH接近中性），经一系列酶促反应逐步缓慢进行，能量逐步释放，以ATP形式储存和转运，有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。 • 物质的氧化方式是脱氢反应，脱下的氢在酶、辅酶和电子传递系统参与下经一系列传递与水结合生成H2O；二氧化碳（CO2 ）是由于糖、脂类和蛋白质转变成含羧基的化合物（有机酸）直接脱羧或氧化脱羧产生。 • 在高温、高压以及干燥的条件下进行，是剧烈的自由基反应，能量是突发式释放的。产生的能量以光与热的形式散发在环境中。 • 产生的CO2、H2O是由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。 ◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。

  10. 总 结 1，反应条件温和(pH中性,体温) 2，整个反应是分步进行的过程 3，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的 4，酶、辅酶和中间传递体参与反应 5，反应能量逐步释放 6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。

  11. 生物氧化的方式 通过脱羧方式-生成CO2 直接脱羧基作用 氧化脱羧基作用 α-直接脱羧 α-氧化脱羧 β-直接脱羧 β-氧化脱羧 通过脱氢方式-生成H2O 直接脱氢 加水脱氢

  12. 直接脱羧作用 • α-直接脱羧：如氨基酸脱羧 • R－CHNH2－COOH R－CH2NH2＋ CO2 • α－氨基酸 胺 • β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧

  13. 氧化脱羧作用 • α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧： • β-氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧：

  14. 直接脱氢 琥珀酸脱氢 乳酸脱氢酶

  15. 加水脱氢 • 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。

  16. 生物氧化过程中水的生成 在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合生成的。代谢物上的氢需要脱氢酶的作用，吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水. 代谢物M2H 氧化型 H2O 一个或多个传递体 M 还原型 O2 生物氧化过程中水的生成

  17. 二、能量守恒与转化 自由能（G）的概念： 是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够用以作功的那一部分能量。即生物体中进行生物氧化所提供的能。 恒温恒压条件下自由能变化公式为 ΔG =ΔH －T ΔS 意义： 1)用其判断一个反应是否能发生； 2)生物体用以作功的能为体内化学反应放出的自由能； 3)生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。

  18. 自由能和化学反应的关系 ΔG与反应途径、反应机理无关。任何反应，当： ΔG＜0 反应可自发进行，为放能反应； ΔG＞0 反应不能自发进行，为吸能反应； ΔG＝0 体系处于平衡状态，反应可逆。

  19. 化学反应：A→B 自由能的变化：ΔG＝ ΔG0 －RTln[B]/[A] R-气体常数（8.314J/mol.K） T-热力学温度（绝对温度） 标准自由能变化ΔG0’： 标准状况下（ pH=7时），产物自由能与反应物自由能之差。单位：kJ/mol 当反应达到平衡时：ΔG ＝0 ΔG’＝ －RTln[B]/[A]= -2.303RT lgK ΔG0’的大小依赖于反应的平衡常数K 每一化学反应有其特定的ΔG0’

  20. 氧化还原电位 参与氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还原态，称为氧还对；每一氧还对转移电子的势能（即失去或获得电子趋势的高低）叫做氧化还原电位，标准氧化还原电位以E0’表示。 E0’值越小，供出电子的倾向越强，即还原能力越强； E0’值越大，接受电子的倾向越强，即氧化能力越强。 在生物体内氧化还原过程中，电子总是从E0’值较小的物质移向E0’值较大的物质，即从还原剂（电子供体）移向氧化剂（电子受体）。所产生的电位差用Δ E0’值表示（pH＝7）。

  21. 氧化还原电位与自由能的关系 ΔG0’＝－nF Δ E0’ n=转移电子数 F:法拉第常数（96.496kJ/V.mol) 对于一个氧化还原反应，通过氧化还原电位差即可计算出该反应自由能的变化。 丙酮酸＋NADH＋H﹢＝乳酸＋ NAD NADH/NAD: E0’＝－0.32V， 丙酮酸/乳酸: E0’＝－0.185V ΔG0’＝－2×96.496×〖－0.185－ (－0.32) 〗 ＝ －25.1kJ/mol

  22. 三、高能化合物 高能化合物的概念： 在标准条件（pH=7,250C,1mol/L)发生水解时可释放出大量自由能（ΔG’ ≥－21kJ/mol）的化合物。 在高能化合物或高能磷酸化合物分子中，水解时能释放出大量自由能的活泼共价键，叫高能键或高能磷酸键。用符号～表示。

  23. 高能化合物特点 • 磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。 • 在水解过程中都能够释放出自由能。 • 一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（G。< -21 kJ / mol）的化合物称为高能化合物。 • ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。

  24. 高能化合物类型 1,磷氧键型（--O--P) (1)酰基磷酸化合物 乙酰磷酸 10.1千卡/摩尔 3-磷酸甘油酸磷酸 11.8千卡/摩尔

  25. (1)酰基磷酸化合物 酰基腺苷酸 氨甲酰磷酸 氨酰基腺苷酸

  26. （2）焦磷酸化合物 焦磷酸 7.3千卡/摩尔 ATP（三磷酸腺苷）

  27. （3）烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔

  28. 2, 氮磷键型 磷酸精氨酸 磷酸肌酸 7.7千卡/摩尔 10.3千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。

  29. 3,硫酯键型 酰基辅酶A 3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸

  30. 4, 甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸

  31. ATP的特殊作用 • ATP是生物能存在的主要形式. • ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式. • ATP是磷酸基团转移反应的中间载体.它可以接受具有更高磷酸基团转移势能化合物的磷酸基团;又可以将它的磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能的化合物.

  32. ATP是生物系统能量交换的中心 机械能--运动 化学能--合成 渗透能--分泌吸收 电能--生物电 热能--体温 光能--生物发光 荧火虫

  33. 肌酸 磷酸 肌酸 ~P ~P ATP的生成和利用 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 ATP 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) ADP 氧化磷酸化 底物水平磷酸化

  34. 一般情况下，ATP将磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸将能量贮存起来。一般情况下，ATP将磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸将能量贮存起来。 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。

  35. 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 体内有些合成反应不直接利用ATP供能，而是由ATP将高能磷酸键转给NDP，生成NTP，作为能量的直接来源参与合成反应。如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂合成，GTP用于蛋白质合成等。

  36. 第二节 生成ATP的氧化体系 一、呼吸链 二、氧化磷酸化

  37. 一、呼吸链 细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所。

  38. 呼吸链的组成 概念：指代谢物上脱下的氢（质子和电子）经一系列递氢体或电子传递体，按氧化还原电位的高低，将电子和质子传递给氧并生成水的全部体系称为呼吸链，也称电子传递链。 细胞定位:真核生物的这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。原核生物的呼吸链存在于质膜上。

  39. 延胡索酸 NADH+H+ H2O 1/2O2+2H+ 琥珀酸 NAD+ e- 胞液侧 Cytc Ⅲ e- e- e- Q 线粒体内膜 e- Ⅳ Ⅱ Ⅰ 基质侧

  40. 1．复合体Ⅰ（NADH-CoQ脱氢酶） NADH还原酶 + 2（Fe-S）+ CoQ

  41. NADH-CoQ脱氢酶它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ的还原。NADHQ还原酶含有约25种多肽亚基。它的活性部分有含辅基FMN的黄素蛋白和铁硫蛋白。NADH-CoQ脱氢酶它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及CoQ的还原。NADHQ还原酶含有约25种多肽亚基。它的活性部分有含辅基FMN的黄素蛋白和铁硫蛋白。 • FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给CoQ。 • NADHQ还原酶 • NADH + CoQ + H+ ==== NAD+ + CoQH2

  42. NADH还原型辅酶 • 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。

  43. 铁硫蛋白 • 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHCoQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。

  44. 它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+变化起传递电子的作用

  45. 泛醌的分子结构

  46. 泛醌

  47. 2．复合体Ⅱ（琥珀酸脱氢酶） 琥珀酸脱氢酶 + 2（Fe-S）+2（Cyt b560） 琥珀酸 延胡索酸

  48. 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸脱氢酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给CoQ。再将电子传递到Cyt.b 。 • 复合物II比NADH-Q还原酶的结构简单，由4～5个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 • 琥珀酸脱氢酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和CoQ的还原。

  49. 3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）： 2Cytb + Cytc1 +（Fe-S）

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