Download
1 / 59
600 likes | 996 Views
Eikariotisko mikroorganismu dzīves cikli. Dzīves cikls. - viena otrai sekojoša mikroorganismu šūnu diferenciācija no kādas vecāku stadijas līdz tādai pašai meitasšūnu stadijai. Dzīves cikls. Tipiskā dzīves ciklā eikariotiem ir apaugļošanās, kas sastāv.
E N D
Eikariotiskomikroorganismudzīves cikli Dzīves cikls - viena otrai sekojoša mikroorganismu šūnu diferenciācija no kādas vecāku stadijas līdz tādai pašai meitasšūnu stadijai. Dzīves cikls
Tipiskā dzīves ciklā eikariotiem ir apaugļošanās, kas sastāv no plazmogāmijas (šūnu savienošanās un heterokarionu rašanās) un kariogāmijas ( kodolu saplūšana un zigotas izveidošanās, mejozes, kuras procesā notiek hromosomu redukcija un rekombinācija. Haploīdas šūnas var dalīties mitotiski un , agri vai vēlu savienojoties, atjaunot diploīdo fāzi.
Eikariotu dzīves cikla vispārīgā shēma (Инге-Вечтомов C. 1989).
Eikariotisko mikroorganismu dzīves ciklu divi galījie varianti. A - apaugļošanās, M - mejoze. Resnā līnija -diploīdā stadija, tievā līnija - haploīdā stadija (Инге- Вечтомов С.1989 ).
Mikroorganismi Heterogāmiski Izogāmiski Heterotalliski Homotalliski • Mikroorganismu klasifikācijas shēma pēc gametu atšķirībām.
Heterogāmija - gametas, kuras savienojas, atšķiras pēc lieluma un morfoloģijas. • Izogāmija - gametas, kuras savienojas, pēc ārējā izskata ir vienādas.
Homotalliski mikroorganismi - kuriem apaugļošanās notiek starp šūnām, kas izcēlušās no vienas un tās pašas haploīdās šūnas. • Heterotalliski mikroorganismi - kuriem apaugļošanās notiek tikai starp šūnām, kas pieder pie dažādiem pārošanās tipiem. • Pārošanās tipi -fizioloģiskas atšķirības starp morfoloģiski identiskām un ģenētiski atšķirīgām gametām.
Ģenētiski vislabāk izpētītas askomicētes, kas pieder Saccharomyces, NeurosporaunAspergillus ģintīm.
Askomicētes mejozes rezultātā veido askosporas ( haploīdas sporas ) aska iekšpusē. Genētiķu iemīļotie objekti : Sacharomyces cerevisiae,Neurospora crassaunAspergillus nidulans, kuru dzīves ciklus mēs apskatīsim.
Saccharomyces cerevisiae Raugu dzimta - Saccharomyces, rinda Protascales. Šūnas ieapaļas, ar ļoti sīku kodolu (1,7-1,8 mkm ), ar 17 hromosomu pāriem.
Pieder pie heterotalliskiem mikroorganismiem, kuriem ir divi pārošanās tipi: a un a
Veģetatīvā fāze parasti ir diploīda , t. i. šūnas, kuru kodolos ir divi haploidāli hromosomu komplekti ( 2n ). Vairojas pumpurojoties (mitotiski ). Kultūras attīstības beigās vai arī speciālās barotnēs iespējama mejoze - kultūra sporulē. Diploīdās šūnas veido asku ar četrām haploīdām sporām. No katras sporas veidojas haploīdu šūnu kolonija. Divas kolonijas pieder pie a pārošanās tipa, bet divas - pie pārošanās tipa, tātad notiek skaldīšanās 2:2 = a : .
Krustošanās notiek tikai tādā gadījumā , ja šūnas ar a pārošanās tipu sajaucas ar šūnām arpārošanās tipu. Izveidojušās zigotas pumpurojas un pēc kāda laika atkal notiek skaldīšānāsa un haploīdos. Jāatzīmē, ka jau 1949. gadā bija aprakstīti gadījumi, kad pārošanās sistēma mainījās a .
Tagad ir zināms, ka aprakstītais pārošanās mehānisms regulējas pēc t.s. kasešu principa.
Raugos atšķirībā no citāmaskomicetēm heterokarionu stadija ir īslaicīga. Tā eksistē tikai kā pārejas etaps zigotas veidošanās procesā. Spēja sporulēt un heterotallisms ļauj izmantot S.cerevisiaetetrāžu analīzē.
Neurospora crassa Pelējuma sēne. Rinda Shaeriales. Micēlijs sastāv no daudzkodolu šūnām ar haploīdiem kodoliem. Satur 7 hromosomu pārus N. crassa pieder pie heterotalliskiem mikroorganismiem, kuriem ir divi pārošanās tipi, kurus apzīmē arA un a.
Aug, pagarinoties haploīdajam micēlijam , un vairojas bezdzimuma ceļā, pumpurojoties haploīdajām konīdiju sporām no gaisa hifām. Konīdijsporas pārnes gaisa plūsma, un piemērotos apstākļos tās sāk dīgt.
Dzimumvairošanās sākas tad, kad viena pārošanās tipa konīdijsporas nokļūst uz īpašām izstieptām augļķermeņu šūnām (protoperitēcija ) ar pretēju pārošanās tipu. Konīdijas kodols iekļūst peritēcija šūnā, un divu kodolu saplūšanas rezultātā veidojas zigota. Pēc kodola saplūšanas notiek divas mejotiskas dalīšanās, kurai seko viena mitotiska dalīšanās
Veidojas astoņi haploīdi kodoli, no kuriem katrs kļūst par askosporas kodolu. Pēc tam askosporas izkrīt no somas un piemērotos apstākļos, piemēram, ja īslaicīgi paaugstina temperatūru, sāk dīgt. Veidojas jauns micēlijs. Arī veģetatīvās šūnas var ieaugt augļķermenī un apaugļot to. Veģetatīvā stāvokļī diploīdi nav konstatēti. Īstenībā diploīda ir tikai apaugļošanās rezultātā veidojusies zigota.
Lineāro asku dalīšanās vārpstas gareniskā ass sakrīt ar somiņas garenisko asi, tāpēc mejozes produkti - sporas novietojas somiņā rindā.
Mejozē notiek divas secīgas dalīšanās - redukcijas un ekvacionālā - un, bez tam, vēl viena mitotiska dalīšanās, tāpēc katrā somiņā izveidojas 8 askosporas. Mejozē I notiek gēnu rekombinācija, bet mitozē katra no haploīdajam šūnām dubultojas.
Rezultātā katrā somiņā veidojas 4 pāri haploīduaskosporu. Askosporu ģenētiskā ( pec fenotipa ) analīze ļauj novērtēt skaldīšanās un krosingovera rezultātus tieši pēc mejozes produktiem. Šādu mejozes haploīdo produktu analīzi sauc par tetrāžu analīzi.
Aspergillus nidulans Pelējuma sēne. Rinda Plectascales. Micēlijs sastāv no daudzkodolu šūnām ar haploīdiem kodoliem. Satur 8 hromosomu pārus. Homotallisks.
Audzējot kopā divus dažādus micēlijus, starp to hifām rodas citoplazmatiskās anastomozes, caur kurām notiek apmaiņa ar kodoliem. Tādas apmaiņas rezultātā izveidojas heterokarions, t.i. micēlijs ar dažāda genotipa haploīdiem kodoliem. Tālāk ,izveidojoties vienkodola konīdijām, heterokarions sašķeļas divos sākotnējos genomos.
Reti, bet ar noteiktu biežumu heterokarionā veģetatīvās augšanas procesā saplūst divi haploīdie kodoli, kas satur dažādus genomus, un izveidojas diploīds heterozigots kodols. Šo parādību sauc par diploidizāciju.
Šūna ar diploīdo kodolu, vairākkārt daloties, veido diploīdas heterozigotas hifas.
Diploīdajām šūnām daloties, var norisināties vēl divi dažādi un viens no otra neatkarīgi procesi : pirmkārt, rets mitotiskaiskrosingovers un, otrkārt, nejauša ar mejozi nesaistīta kodolu haploidizācija
Iedzimtības faktoru rekombinācijas procesu, kas notiek mitozē un nav saistīts ar apaugļošanos un mejozi , sauc par “paraseksuālo.
Micēlija haploīdos un diploīdos iecirkņus var atšķirt pēc konīdiju morfoloģijas. Haploīdos iecirkņos konīdijas ir mazākas nekā diploīdos iecirkņos. Ģenētiski - haploīdajām formām parādās visu saistības grupu recesīvie gçni, bet diploīdajām formām šie gçni parādās tikai tajos hromosomu iecirkņos, kur noticis mitotiskais pārkrustojums, t. i. tur, kur tās ir homozigotā stāvoklī.
Haploidizācijas paraseksuālā cikla gaitā nenotiek hromosomu sinapse, tādēļ katras hromosomas gēni ir pilnīgi saistīti. Nehomologo hromosomu gēni pārkombinējas neatkarīgi. Tā, piemēram, heterozigots diploīds : AB N / ab n haploidizācijā dos genotipus : ABN, abn, abN, ABn, kur A un B gēni ir pilnīgi saistīti, t.i. pieder vienai hromosomai.
Tātad haploidizācija paraseksuālajā ciklā atvieglo gēnu sakārtošanos pa saistības grupām. Haploidizācijas mehānisms vēl nav precīzi noskaidrots. Skaidrs ir tikai tas, ka haploidizācijā, diploīdam vairākkārt mitotiski daloties, hromosomu daudzums pakāpeniski samazinās līdz pat haploīdam skaitam.
Gēna izvietojumu, t.i. tā lokalizāciju saistības grupā, paraseksuālā cikla gadījumā nosaka diploīdajā stadijā, . pamatojoties uz mitotisko krosingoveru, kaut gan heterozigotai mitotiskais krosingovers īstenojas homologajām hromosomām tikai nejauši un, ļoti reti konjugējot, to var izmantot gçnu lokalizācijas noteikšanai.
Gēna homozigota stāvokļa izveidošanās biežums krosingovera (krustmijas ) rezultātā norāda uz tā attālumu no centromēras. Pēc šī principa izveidoja hromosomu kartesAspergillus un citām sēnēm.
Ja Aspergillus paraseksuālais cikls pastāv paralēli ar parasto dzimumprocesu, tad vairākām citām sēnēm tas ir vienīgais gēnu rekombinācijas veids. Tādas sēnes ir, piemēram Penicillium. Šo sēņu paraseksuālā cikla atklāšana deva iespēju izmantot rekombinācijas šī svarīgā antibiotiku producenta selekcijā.
Chlamydomonas reinhardtii Chlamydomonas reinhardtii veģetatīvā šūna ir līdz 15 k liela, un tai ir divas viciņas. Šūnām, kas nav audzētas šķidrā, bet gan uz cietās barotnes, viciņu nav. Veģetatīvās šūnas ir haploīdas, hromosomu skaits nav precīzi noteikts. Pieder pie izogāmiem organismiem, heterotallisks, ir divi pārošanās tipi : mt+ un mt-.
Bezdzimumvairošanās laikā visas struktūras ir haploīdas, dzimumvairošanās laikā diploīda ir tikai zigota.
Bezdzimumvairošanās notiek, daloties šūnas protoplastam un organellām un rodoties 2-8 zoosporām kopējā apvalka iekšpusē. Kodols tajā laikā dalās 1-4 reizes. Pēc zoosporu izveidošanās apvalks plīst un šūnas kļūst patstāvīgas.
Gametu veidošanās procesā veģetatīvajās šūnās notiek liels skaits sekojošu mitožu un no apvalka atbrīvojas 8-32 dzimumšūnas.
Šūnas, kas izaudzētas uz cietām barotnēm, ir dzimumneaktīvas. Gametu saplūšanas rezultātā veidojas zigota. Sākumā zigota satur divkāršu organellu komplektu, pēc tam tā noapaļojas, zaudē viciņas, pārklājas ar apvalku un nonāk miera stāvoklī. Uz šo brīdi kodoli ir saplūduši.
Kad ārējās vides apstākļi ir labvēlīgi augšanai, zigotā notiek mejoze, šūnapvalks plīst, un atbrīvojušās šūnas kļūst kustīgas. Tālāk tās vairojas, veģetatīvi daloties.
