5 生物种及其变异与进化

1. 5 生物种及其变异与进化 • 教学目标： 1、理解生物物种的概念 2、掌握种群的遗传、变异与自然选择基本规律 3、掌握物种形成过程、形成方式 • 教学重点、难点： 1、重点：物种的概念、表型的自然选择、物种形成过程、形成方式 2、难点：变异、自然选择、遗传漂变、遗传瓶颈、建立者效应

2. 5 生物种及其变异与进化 概述 5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传变异与选择 5.3 物种形成 小结 课后作业 参考文献

3. 概 述 • 种群的遗传结构、进化机制和物种形成 是结合种群遗传学研究的种群生态学的热点之一。 • 种群的 与 是种群动态过程两个方面，与种群的基因库、种群个体的基因型及表现型直接相关。 质量变化 数量变化 • 种群个体携带有利基因，生理适应环境能力较强，个体存活力较高，种群数量上升，从而改变种群的选择压力，导致种群基因型和表现型频率的变化。

4. 概述 基因库 • 种群内个体可相互交配，共有一个(gene bank)。 • 基因型（genotype）： • 表现型（phenotype）: • 基因频率： 种群内每一个个体的基因组合。种的遗传本质，是生物性状表现所必须具备的内在因素； 遗传基因的表达与环境共同作用的结果，是能够直接观察所感受到的生物的结构和功能。是与环境结合后实际表现出的可见性状。 生物在将自身的遗传基因传递给下一代时，是按照不同的频率传递的。基因频率会受到突变、选择、漂变、迁移等因素的影响而变化。

5. 概述 • 物种的进化过程： • 新物种形成 • 种群 表现为基因频率从一个世代到另一个世代的 连续变化过程。 是进化过程中的决定性阶段。 是遗传单位，进化单位、物种的存在单位。

6. 5.1 生物种的概念 形态相似的个体之集合 • 物种（species）是生物多样性的基础。 • Ray《植物志》：种是“”，具有通过繁殖而永远延续的特点。 • 1753年，C.Linna《植物种志》：种是形态相似的个体的集合， 。 • 缺点：林奈的种概念与现代生物学种概念区别在于：他认为物种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系。 • 达尔文：认为一个物种可变为另一个物种，种间存在不同程度的亲缘关系。 • 缺点：过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看做人为的分类单位，认为物种是为方便起见任意用来表示一群亲缘关系密切的 个体的。 同种个体可以自由交配，能产生可育的后代，不同种之间的杂交则不育

7. 5.1 生物种的概念 • 近代物种的概念： • 生物种是一些具有一定的 。 • 属于一个种的种群之间，以及同种所有的个体成员之间的形态与遗传的相似性大于它们与其他物种成员的相似性。 形态和遗传相似性的 种群 • 优点：承认种内个体间的差异，将种内个体的共性抽象提升，并同时承认种间个体的差异。

8. 5.1 生物种的概念 • 1963年，美国现代生物学家E.Mayr认为“能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合构成一个种”，而“种群是某一地区具有实际或潜在杂交能力的个体的集群”。 • E.Mayr（1982）认为“物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离 ），它在自然界中占有一定的生境位置。”

9. 5.1 生物种的概念 • 不同物种存在明显的形态上的不连续性和不同形式的生殖隔离。物种是由内在因素（生殖、遗传、生理、生态、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。例：水稻和玉米，马和驴。 • 生殖隔离是种间不连续性的根本原因。但不能应用于无性生殖的生物。

10. 总结 • 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。同种个体共有遗传基因库，并与其他物种生殖隔离，使种群保持相对稳定的基因库，抵消有性生殖带来的遗传不稳定性。 • 物种是进化的单位。生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因。而物种的分异是生物对环境异质性的应答，使不同物种适应不同的局部环境。是生物与环境相互作用、相互适应的产物。 • 物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。

11. 5.2 物种的遗传变异与选择 • 5.2.1 基因、基因库和基因频率 • 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 • 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 • 5.2.4 表型的自然选择类型

12. 5.2.1 基因、基因库和基因频率 • 基因是遗传单位，是带有可产生特定蛋白质的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因构成。 • 座位：等位基因在染色体上占据的位置。 • 纯合基因个体：在一个座位上有两个相同的等位基因的个体。 • 杂合基因个体：在一个座位上有两个不同的等位基因的个体。 • 共显性：两个等位基因都得到表达的，称共显性。 • 显性：通常只有一个等位基因得到表达的，表达的等位基因相对另一基因为显性的。 • 隐性：不表达的等位基因为隐性的。隐性的等位基因同样可被遗传给后代，在没有显性基因的情况下可以得到表达。 • 多基因表达性状：由许多座位上的许多基因甚至是不同染色体上的基因控制的性状。如人的身高就是多基因表达性状。相反，一个基因也影响许多性状。

13. 5.2.1 基因、基因库和基因频率 • 基因库：种群内存在的所有的基因组和等位基因。 • 彼此隔离没有杂交的种群具有隔离的基因库。 • 个体所携带的基因随着死亡、迁出从基因库中丢失，通过突变或迁入使新基因进入基因库。 • 基因型频率：种群内每个基因型所占的比例。 • 基因频率：在种群中不同基因所占的比例。

14. 基因型频率、基因频率和哈代-魏伯格定律 哈代-魏伯格定律( Hardy-Weinberg Law): 是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。 假设一对等位基因A、a。 亲代 AA × aa（随机交配） (50% ) (50% ) F1代 A a × A a （杂交） F2代 AA ， A a， aa 基因型频率:(25% ) (50% ) (25% ) 子代产生配子的基因频率： A= 25% + 1/2 (50% ) = 50% a= 1/2 (50% ) + 25% = 50%

15. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.1 变异(variation) • 变异既是进化的产物，又是进化的根据。 • 变异类型：种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。 • 变异来源：基因突变和染色体突变。 • 基因突变中基因重组导致很多变异。 • 染色体变异包括染色体结构的变化和数量的改变，如染色体畸变和多倍体的形成。 • 种群内的遗传变异度量：可用多态座位比例和每个座位的平均杂合性度量。 • 自然种群中存在大量蛋白质和酶的多态性。 • 常采用凝胶电泳技术识别与特定等位基因相关联的同工酶或别构酶。

16. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.1 变异(variation) • 多态现象(polymorphism)：种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型，这种现象叫做多态现象。 如欧洲樱草的三种花式。 花柱很长，伸出花冠之外 花柱 与花药在同一水平的等花柱花 花柱很短，在花冠中部 Dissection of thrum and pin flowers of Primula vulgaris From http://www.citizendia.org/Polymorphism_(biology)

17. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.2 自然选择 • 变异是自然选择的基础。 • 自然选择不能出现的情形： • 选择中性：不同基因型的个体具有相同的存活和生育能力，没有自然选择，这样的基因型之间，称为选择中性。 • 不同基因型的个体在存活能力和生育能力上有区别，但其区别与基因没有联系，自然选择同样不能出现。 • 自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。即当各基因型个体在适合度上存在差异时，自然选择就起了作用。

18. 适合度 • 适合度（fitness）：是分析估计生物所具有的各种特征的适应性及其在进化过程中继续往后代传递的能力的常用指标。 以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出。 W=m l W—适合度；m—基因型个体生育力；l —基因型个体存活率 • 某一基因型个体适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。适合度高，基因库中的基因频率将随世代而增大；适合度低的，将随世代而减少。基因库中若有一隐性致死基因，通过自然选择将逐渐从基因库中被淘汰。 • 选择系数（selective coefficient）：表示自然选择强度的指标。 选择系数（s）=1 - 相对适合度（w） 例：某种群A1A1、A1A2、A2A2基因型个体，其适合度分别为W11 =2, W12 =1和 W22 =0.5， 则相对适合度为： w11 = W11 / W11 =1 ， w12 =W12 / W11 = 0.5 ， w22 = W22 / W11 =0.25 故， 选择系数（s） =w 间的最大差值= 1- 0.25= 0.75

19. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.3遗传漂变 • 遗传漂变（genetic drift）：是在种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化。是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更加明显。 • 特性： • 随机性； • 变化无方向性，增加、减少或上下波动； • 偶然性（等位基因可能被后代不完全表达或不表达，也可能过量表达）； • 遗传漂变的强度取决于种群的大小。种群越大，遗传漂变越弱，种群越小，遗传漂变越强。可用种群大小的倒数，作为遗传漂变的强度指标。

20. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.3遗传漂变 大种群一般不会因遗传漂变而出现取样效应的问题，而小种群则因遗传漂变，使得后代的基因频率不同于亲代种群。这种随机变化可以使等位基因从种群中完全丢失，以至在座位上仅留下一个基因。若这种情况持续固定发生会导致遗传变异从种群中丧失。可见，存活者的基因可能不能完全代表死亡发生前的种群。

21. 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变进化动力 • 自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 • 比较自然选择强度和遗传漂变强度的方法： • 选择强度（用选择系数 s 表示）＞遗传漂变强度 ，且大10倍或更多，可对遗传漂变强度忽略不计。

22. 5.2.3遗传瓶颈和建立者效应5.2.3.1遗传瓶颈 • 遗传瓶颈：一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，这种现象便称为这个种群正经历遗传瓶颈。 • 后果： • 遗传瓶颈会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降。 • 一方面，经过瓶颈，若种群一直很小，由于遗传漂变，遗传变异会迅速降低，最后可能致使种群灭绝。 • 另一方面，种群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复。如北方象海豹。但种群遗传变异水平非常低。遗传变异一旦从种群消失，就只能通过突变（会需要许多代），或通过与一个遗传性不同的种群混合再次积累。

23. 5.2.3遗传瓶颈和建立者效应5.2.3.2建立者效应 • 建立者种群（founder population）：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群。在新种群中，遗传变异和特定基因将完全依赖这少数几个移植者的基因型。 • 建立者效应（founder effect）：由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库会和母种群产生分歧，且由于二者所处地域不同，选择压力不同，使建立者种群和母种群的差异越来越大。这种现象称为建立者效应。 • 在极端情况下， 一个新种群的建立可能来自一个怀孕的雌体或单个可自交的植物种子。 • 如果移植者带有母种群中很稀少的等位基因，则该基因在建立者中普遍存在。如南非的布尔人主要来自1652年上岸的一船20个移民后代，最初的移民中有一个荷兰男性，带有遗传性舞蹈病基因，今天的布尔人此病高发病率。

24. 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应

25. 人的出生重的稳定选择（组织图示初生重分布，曲线代表死亡率）（仿Krebs,1985）（来源于《普通生物学》，孙濡泳，1993）人的出生重的稳定选择（组织图示初生重分布，曲线代表死亡率）（仿Krebs,1985）（来源于《普通生物学》，孙濡泳，1993） 5.2.4 表型的自然选择类型 • 当某些表型性状的差异平均起来能造成存活率或生殖率上一致性的差异时，就出现了选择的机会。 • 如果表型变异仅由环境直接作用造成的，即使更易存活或繁殖更高，后代的表型分布仍将与前一世代一样。 • 表型的自然选择模式可分为3类： • 稳定选择（stabilizing selection）：当环境条件对处于种群的数量性状正态分布线中间的个体是最适时，选择淘汰两侧极端个体，属于稳定选择。如人类出生体重3.3kg时死亡率最低，偏离该重量的两侧极端重量死亡率最高。 • 定向选择（directional selection）：表型与适合度的关系是单向的，选择对一侧极端个体有利，则选择属定向型。如大部分的人工选择。 • 分裂选择（disruptive selection）：如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而中间的表型适合度低，则选择是分裂的或岐化的。

26. 5.2.4 表型的自然选择类型 • 自然选择的结果形成生物的适应性。但适应性并不是“最好”的表现型。因为自然选择只是对现有的表现型进行选择，而现有的表现型未必包括最好的表现型。 • 另外，环境和种群基因库是经常变化的，因而适应是相对的。 • 达尔文提及的自然选择是个体选择。除了个体选择，还有以下几个生物学单位的选择：

27. 配子选择（gameteselection）：选择对基因频率的影响发生在配子上，称配子选择。如生长较快的花粉管有更多的机会使卵受精，此性状若由基因控制，则选择就会起作用，影响基因频率。 • 亲属选择（kinselection）：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对 种群的社会结构有重要的影响。 • 群体选择（group selection）：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。 • 性选择（sexual selection）：动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如美丽的色彩和羽毛，强壮的身躯，雄鹿发达的角等。由于竞争获胜者能优先获得交配权，从而使这些有利于繁殖竞争的性状被选择而在后代中强化发展。

28. 5.3 物种形成 • 5.3.1物种形成及其过程 • 5.3.2物种形成方式：一般可分为3类。 • 5.3.2.1异域性物种形成 • 5.3.2.2邻域性物种形成 • 5.3.2.3同域性物种形成

29. 5.3.1 物种形成及其过程 • 物种形成（speciation）：选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。 • 种是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体共享共同的基因库。 • 基因流（gene flow）：基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。 • 基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均匀。 • 由于各种群或多或少地独立发生适应和遗传漂变，因而受限制的基因流使种群间发生分化。 • 由于生殖隔离，物种间不发生基因流。

30. 5.3.1 物种形成及其过程 • 地理物种形成学说（geographical theory of speciation）： 物种形成过程分为3个步骤： • 地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 • 独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化； • 生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而两个种形成，物种形成过程完成。

31. 5.3.1 物种形成及其过程 • 生物种由繁殖隔离机制来保持种的相对稳定性。 • 繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独特的任何特性。 • 生物种要保持一个种，隔离机制不必完全隔离。

32. 5.3.2 物种形成方式5.3.2.1异域性物种形成 • 异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而进化形成新种。（如图5-6a）： • 种的分布被屏障阻隔，如河流、山脉等，两个亚种群之间的基因流被阻断，各自独立发生进化。 • 自然选择可能选择屏障两端不同的基因型，随机的遗传漂变和突变会带来差异。随着时间延续，差异积累，使两个亚种群再次相遇，也不能相互杂交，生殖隔离形成，新的物种形成。

33. 异域性物种形成可分为两类： • 一类是通过大范围地理分隔使两种群独立进化造成物种形成。多发生在分布范围很大，食性不专，K-繁殖对策的猫科、犬科等大型食肉兽和鸟类中，通常历时较长。 • 另一类异域性物种形成方式发生处于种分布区极端边缘的小种群中。如： • 主种群相应气候变化，分布区紧缩，少数个体从原种群中分离出去。 • 隔离种群会受到建立者效应的影响，遗传上不同于原来种群。 • 小的非典型种群与极端环境条件的混合作用可通过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组，独立进化形成新的物种。 • 多发生于啮齿类、昆虫等属于r-繁殖对策的种类。如维多利亚湖丽鱼（Haplochromis）的物种分化。

34. 5.3.2 物种形成方式5.3.2.2邻域性物种形成 • 邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。形成过程： • 可以通过一条公共的分界线相遇。 • 占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同地点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次群分化、独立，尽管没出现地理屏障，但基因流动出现障碍，从而分化出新种。如银鸥（Larus argentatus）的分化。

35. 5.3.2 物种形成方式5.3.2.3同域性物种形成 • 同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情形下。 • 通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异来阻止新种被基因淹没。 • 当种群存在多型以适应两个不同的生境或生态位就可以发生。如果两种形态对其生境有所选择就能发生繁殖隔离。如苹果巢蛾（Yponomeuta padella）的毛虫。 • 植物中通过多倍体发生形成同域性物种较常见。 如大米草（Spartina townsendii）是来源于S. anglica的多倍体。 • 植物比动物更易于产生杂种后代，杂交能育性高，从而产生新种。

36. Galapagos几种雀类 岛屿物种形成 • 岛屿物种形成往往易于形成适应于当地的特有种。如Galapagos群岛上生活中14种达尔文雀。

37. 达尔文的地雀 1831年，达尔文乘英国测量船猎犬号（H. M. S. Beagle）到南美洲海域作五年测量工作，1835年到达太平洋距厄瓜多尔西岸约1000公里处的加拉帕戈斯（Galapagos）群岛，群岛由16个或大或小的火山岛组成，岛与岛之间的距离往往只有几公里、十几公里。在岛上他收集了14种地雀（Finches），分布在20多个岛屿上。喙的大小形状不同，不同喙的地雀适应啄吃不同的食物。后来被新达尔文进化论狂热拥护者解释为进化论的最好例子，也因此被尊称为“达尔文的地雀”（Darwin’s Finches）。 • 然而，彼得•格兰特和罗丝玛丽•格兰特夫妇两教授、博士（Prof. Dr. Peter R. Grant and Prof. Dr. B. Rosemary Grant）于1973年首次抵达该岛对地雀进行考察，后来并与其他同事进行多年的研究，结果发现：地雀的喙的大小随着该岛干旱与湿润的年份之间徘徊。DNA的分析也证实，与地雀喙的形状无关。随着气候的改变，这种形态上的微小皮毛变化与进化之间根本互不相干。

38. 适应辐射（adaptive radiation）：由一个共同 祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，称适应辐射。不仅在岛屿上出现适应辐射。

39. 小结 • 生物种：是一组可以相互杂交的自然种群，与其他种群间具有生殖隔离。 • 同一种群共享一个基因库。 • 物种进化过程中有种内世代间基因频率的变化。 • 突变、迁入、选择、漂变使种群内存在较多的遗传变异。 • 表型是生物基因型与环境相互作用的结果。 • 表型存在多态现象。

40. 小结 • 变异是选择的基础，选择是对有差别的存活和生殖的选择。 • 遗传漂变和自然选择是进化的两种动力。 • 经历过遗传瓶颈的种群结构与建立者效应相似。 • 对表型的自然选择可以分为稳定选择、定向选择和分裂选择。 • 物种由于隔离使被隔离的种群间基因流受阻，彼此独立进化形成新种。 • 物种形成的方式：异域性物种形成、邻域性物种形成和同域性物种形成三种。

41. 课后作业 • 名词解释：物种、基因、基因库、基因频率、遗传漂变、多态现象、渐变群、适合度、遗传瓶颈、建立者效应、稳定选择、定向选择、分裂选择、地理物种形成学说、适应辐射物种概念的涵义。 • 思考题: • 为什么说种群是进化的基本单位？ • 物种进化动力是什么？ • 如何确定物种的地理变异是由自然选择还是由遗传漂变引起的？ • 植物和岛屿的物种分化的特点。 • 作业题： 如何理解加拉巴戈斯（Galapagos）群岛的达尔文雀现象，谈谈你的个人观点？（写在本子上）

42. 参考文献 • http://www.kepu.cn/animal/FXZL/DWBT/200701/10798.html • http://www.oursci.org/magazine/200501/0115.htm • http://baike.baidu.com/view/886247.htm • 孙濡泳,李博,诸葛阳,尚玉昌.普通生态学［Ｍ］.北京:高等教育出版社,1993 • 郑师章,吴千红,王海波,陶芸.普通生态学——原理、方法和应用［Ｍ］.上海：复旦大学出版社， 1994