Dynamique des ligneux dans les écosystèmes tropicaux S. Barot et B. Riéra

1. Dynamique des ligneux dans les écosystèmes tropicaux S. Barot et B. Riéra

2. Pourquoi un tel sujet?  Importance quantitative: les savanes : 20 % des terres émergées les forêts sèches les forêt humides : 7 % des terres émergées  Intérêt pratique : les ligneux comme ressource, la biodiversité ligneuse des forêts humides comme ressource Intérêt théorique : les forêts et les savanes tropicales comme champ d’expérimentation

3. Plan de la présentation : 1 Les contraintes bio-physiques en savane et en forêt 2 Dynamique des populations 2.1 Une approche classique : les modèles matriciels2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle 3 Dynamique des communautés3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane 3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts tropicales

4. 1 Les contraintes bio-physiques pour les ligneux Contraintes

5. Les contraintes climatiques Raisons de la limite forêt/savane? Contraintes

6. Limitation des ligneux par la feu et les herbivores en savane Hauteur 1 0 Température au moment du feu Hauteur 1 0 Probabilité qu’une feuille soit mangée D’être renversée par un gros herbivore Contraintes

7. Limitation des ligneux par la lumière en forêt D’après Kira 1978, Kenya Contraintes

8. Survie Vitesse de croissance Efficacité de la photosynthèse à une faible intensité lumineuse Energie allouée à la « protection » Photosynthèse à une forte intensité lumineuse Energie allouée à la croissance Un trade-off entre la croissance et la survie Contraintes

9. La notion de recrutement Recrutement 0.9 Probabilité annuelle de survie 0.4 Taille Faible probabilité d’atteindre le stade reproducteur Forte probabilité d’atteindre le stade reproducteur Taille critique Contraintes

13. Courbes de distribution des diamètres d ’après Rollet 1969.

14. Des contraintes de natures différentes  Le feu et les herbivores sont extérieurs à la communauté des ligneux La compétition pour la lumière est un facteur interne à la communauté des ligneux d’une forêt Contraintes

15. Ainsi :  Ces contraintes peuvent modeler les cycles de vie d’une manière comparable : en forêt et en savane les ligneux juvéniles et adultes ne vivent pas dans le même milieuLe feu et les herbivores peuvent déterminer lalimite forêt savane (cf dernière partie)/ la compétition pour la lumière est juste un facteur de structuration de la forêt Les contraintes s’exerçant sur les individus ne sont pas forcément déterminantes à l’échelle desécosystèmes Contraintes

16. 2 Dynamique des populations Population

17. 2.1Une approche classique : les modèles matriciels But de ce type d’étude?  Décrire le cycle de vie d’une espèceVoir quels en sont les stades critiquesDéterminer si une population est stable Comparer différentes espèces ou populations Population

18. Principes des modèles matriciels Comment modéliser d’une manière simple mais réaliste la dynamique d’une population structurée? S1 S2 S3 R1 R2 Plantule Juvénile Adulte F Population

19.  Il est facile d’estimer les paramètres sur le terrain  Les variables du modèle sont le nombre d’individus dans chaque stade Comment évoluent ces variables dans le temps? S1 S2 S3 R1 R2 P(t) J(t) A(t) F Population

20. Il existe alors une formulation mathématique très simple, sous forme matricielle  Cette formulation est très générale et est valable quelque soit le cycle de vie Population

21. J A Cela permet de prédire tous les états futurs de la population  Des outils standard d’analyse ont été dévelopés Quand t est suffisamment grand P l est la première valeur propre W est le premier vecteur propre à droite l>1 l<1 Population

22. Il existe beaucoup d’autres outils d’analyse:  Estimation de l’âge dans les différents stades  Formule pour le calcul de la sensibilité de l à chacun des paramètres de la matrice Savoir quel est le paramètre démographique le plus important, sur lequel la sélection devrait en priorité agir Estimer l’incertitude sur l’estimation de l en fonction de l’incertitude sur l’estimation des paramètres démographiques à partir des données de terrain Population

23. Les calculs peuvent tous être réalisés facilement en utilisant des logiciels standards  Utilisation en biologie de la conservation  Utilisation pour faire des prédictions théoriques Population

24. Discussion  Pas de variabilité temporelle ou spatiale  Les paramètres démographiques dépendent seulement du stade: les individus sont tous identiques (problème pour l’estimation de l’âge)  La population n’est pas régulée, si l>1 elle croit exponentiellement ce qui n’est pas réaliste Des raffinements permettent de tenir compte de la densité dépendance, ou de la variabilité temporelle Une solution: utiliser un modèle individu-centré ou spatialement explicite Population

25. Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Biotropica 1999 et J. Trop. Ecology 2000 Population

26. Un modèle de Lefkovitch fondé sur les femelles Population

27. Démographie Les populations étudiées sont proches del’équilibre (taux d’accroissement asymptotique proche de 1: 0.99  1.03) L’analyse de sensibilité montre que le stade critique est le stade juvénile Matrice de sensibilité Modèle moyen (4 parcelles 2 années) Population

28. Structure de la population en stades Observées Prédites par le modèle  Distributions classiques  Assez bon accord entre les distributions observées et prédites Plantule 2 Juvéniles Adultes Plantule 1

29. Structure de la population en taille  La distribution en taille de la population estbimodale Pourquoi? Ce n’est pas dû à des variations temporelles dans les paramètres démographiques puisque la distribution observée est proche de la distribution stable prédite par le modèleDifférences individuelles intra-stades? Croissance Population

30. Quand le recrutementa-t-il lieu? Adultes Juvéniles

31. Histoire de vie ANOVA (P<0.05) Le palmier Rônier présente une sénescence forte Régression logistique (W =12.46, P<0.001) Nb feuilles /10 Mortalité  3 Fecondité / 4 ANCOVA (F =14, P<0.001) Population

32. Histoire de vie  Cettesénescence commence avec la maturité sexuelle Le model matriciel permet d’estimer l’âge des palmiers (Cochran 1992, Ecology; Barot et al. 2002, Oikos)  La maturité sexuelle est atteinte très tardivement (vers 90 ans)  L’espérance de vie des adultes est faible (environ 25 ans) Population

33. Comparaison avec le cycle de vie d’autres palmiers  Le cycle de vie du Rônier représente un cas extrême de stratégie pérenne: reproduction très tardive, et faible durée de la période de reproduction Distributions stables en âge des individus reproducteurs prédites par les modèles matriciels A. mexicanum C. readii P. barteri R. sapida T. radiata L. deltoidea B. aethiopum Population

34.  La sénescence est plus marquée chez le Rônier que chez les palmiers de forêt Pourquoi?  Cela pourrait être dû à une différence dans la pression de sélection dominante compétition pour la lumière / stress dû au feu et au manque de nutriments Population

35. Le modèle matriciel utilisé est un outil d’analyse démographique utile maisCe modèle fait l’hypothèse que les individus de chaque stade sont identiques, alors qu’ils diffèrent par leur nombre de feuilles, leur âge, leur environnement local... maisCe modèle ne permet pas d’analyser finement les processus sous-jacents à certains ‘‘patterns’’ observés comme la bimodalité de la distribution en taille (Huston 1987) Population

36. 2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle But de ce type d’étude?  Analyser les mécanismes démographiques sous-jacentsComprendre la répartition spatiale de la population étudiée Tester l’importance des différences inter-individuelles Population

37. Les interactions entre plantes et les interactions entre les plantes et leur environnement sont locales Population

38. Comme l’environnement est fondamentalement hétérogène: Les plantes d’une population sont trèsdifférentes les unes des autres parce qu’elles sont soumises à des conditions locales différentes  Cela doit avoir des conséquences démographiques à l’échelle de la population Population

39. Cela est particulièrement vrai pour des organismes sessiles à longue durée de vie comme les plantes ligneuses: Les plantes ne se déplaçant pas, elles ne peuvent ‘‘ moyenner’’ dans le temps la qualité de leur environnement  Les effets des interactions locales sur la survie, la croissance, et la fécondité sont potentiellementcumulatifs dans le temps Population

40. Une hétérogénéité environnementale préexistante Roche mère Topographie Hydrologie Couverture pédologique Types de sols ferrallitiques D’après Sabatier et al. 97, Guyane Population

41. Un hétérogénéité environnementale crée par la végétation elle-même Un individus Absorption de lumière Absorption d’eau et de nutriments Une population : importance de la répartition spatiale Population

42. Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la litière  Répartition hétérogènes de la litière Les litières de différents arbres sont différentes  Hétérogénéité de la décomposition  Influence de la répartition spatiale des arbres Répartition des feuilles brunes au sol D’après Grandval 1993, Guyane Population

43. Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la lumière Une structure verticale complexe Des trouées D’après Schultz 1960, Surinam Population

44. Cartographie des trouées 500 m D’après Hubbell 1999, Barro Colorado Island, Panama

45. Les arbres de savane comme source d’hétérogénéité D’après Belski et Canham 1994, Kenya Population

46. Ne pas oublier l’influence de la faune:les vers de terre  La faune du sol modifie sa structure et sa teneur en nutriments Sa répartition dépend de facteurs internes et de l’hétérogénéité préexistante  Un facteur de structuration de plus D’après Rossi 98, Lamto, CI Population

47. Ne pas oublier l’influence de la faune:les termites Trinervi 1 m2 Macrotermes 5 m2 Argile Nutriment Butte : Odontotermes? 10 m2 Population

48. Environnement hétérogène Espèces végétales Facteurs abiotiques Faune Conditions locales vues par les individus étudiés Modification de l’environnement par la population étudiée Individu Position des individus par rapport aux sources d’hétérogénéité Réactions individuelles Dynamique Population Répartition spatiale Population

49. Existence d’un réseau complexe d’interactions entre démographie, répartition spatiale, et hétérogénéité de l’environnement Hypothèse sous-jacente principale : il faut tenir compte des variations inter-individus pour comprendre et prédire la dynamiquedes populations végétales Population

50. Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Ecology et Oikos 1999 Population