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第十章 植物的衰老、脱落与休眠

第十章 植物的衰老、脱落与休眠. §1. 植物的衰老及其生理生化变化 §2. 植物衰老的机理与调节 §3. 器官的脱落 §4. 植物的休眠 §5. 成熟生理. 重点和难点. 衰老的生理生化变化 衰老的自由基学说 脱落的机理 种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化. §1. 植物的衰老及其生理生化变化. 一 . 植物衰老的概念与类型 二 . 衰老的生物学意义 三 . 衰老时的生理生化变化. 一 . 植物衰老的概念与类型.

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第十章 植物的衰老、脱落与休眠

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  1. 第十章 植物的衰老、脱落与休眠 §1. 植物的衰老及其生理生化变化 §2. 植物衰老的机理与调节 §3. 器官的脱落 §4. 植物的休眠 §5. 成熟生理

  2. 重点和难点 • 衰老的生理生化变化 • 衰老的自由基学说 • 脱落的机理 • 种子成熟过程中的生理生化变化 • 果实成熟过程中的生理生化变化

  3. §1. 植物的衰老及其生理生化变化 一. 植物衰老的概念与类型 二. 衰老的生物学意义 三. 衰老时的生理生化变化

  4. 一. 植物衰老的概念与类型 植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。 整体衰老 地上部衰老，多年生草本 脱落衰老（落叶衰老） 渐进衰老（顺序衰老） 四种类型

  5. 二. 衰老的生物学意义 ①一、二年生，物质营养器官→生殖器官 避开严冬不利条件 ② 多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根 ③ 一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老，有利于植物保存营养物质。 ④ 某些不良因素，早衰，减产。

  6. 三. 衰老时的生理生化变化 叶绿体结构破坏 叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解 光合电子传递与光合磷酸化受阻 1. 光合速率下降 2. 呼吸速率下降 较光合下降慢 3. 蛋白质含量下降 合成减弱，分解加快 4. 核酸的含量下降 RNA 、DNA RNA合成降低, 分解加快。

  7. 蚕豆叶片

  8. 蚕豆叶片

  9. 5. 生物膜结构变化 • 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。 • 叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能, 衰老解体。 • 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。

  10. 6. 植物内源激素的变化 • IAA, GA, CTK含量逐步下降 • ABA, ETH含量逐步增加 • 死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。

  11. §2. 植物衰老的机理与调节 一. 植物衰老的机理 1. 营养与衰老 2. 核酸与衰老 3. 自由基与衰老 4. 内源激素与衰老 5. 程序性细胞死亡理论 二. 环境条件对植物衰老的影响

  12. 一. 植物衰老的机理 1. 营养与衰老（营养亏缺理沦） 2. 核酸与衰老 差误理论 （1）DNA损伤假说 DNA的裂痕或缺损→错误的转录、翻译 →无功能蛋白质(酶) →超过某一阈值→机能失常 →衰老 紫外线、电离辐射、化学诱变剂 （2）核酸降解

  13. 3. 自由基与衰老 1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。 （1）自由基的概念和调节 带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。 不稳定，寿命短； 化学性质活泼，氧化能力强； 能持续进行链式反应。 特点

  14. 非含氧自由基 • CH3 自由基 . 氧自由基 O2— ·OH ROO· RO · 活性氧 含氧非自由基 1O2 H2O2 活性氧清除系统: 酶, 抗氧化物质 超氧化物歧化酶(SOD) 过氧化物酶(POD) 过氧化氢酶(CAT) 保护酶

  15. Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + OH— + • OH

  16. . SOD主要功能：清除O2—， 2O2—+2H+ → O2+H2O2 104倍 . SOD Cu/Zn-SOD， 高等植物的细胞质、叶绿体 Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体 Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞

  17. CAT H2O2 + H2O2 → 2H2O+O2 POD H2O2+R(OH)2 → 2H2O十RO2 非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂） 天然: 还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、VE , VC , 人工: 如, 苯甲酸钠

  18. （2）自由基对植物的伤害作用 ① 自由基对核酸的损伤 剪切和降解大分子量DNA • ② 自由基对膜脂的伤害 • 发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。 • 膜脂中不饱和脂肪酸 JA, MJ→膜损伤 • 膜脂过氧化作用→膜脂 液晶态→凝胶态，流动性下降 脂氧合酶

  19. ③ 自由基对蛋白质的伤害 • 攻击巯基，使-SH → -S-S- • 夺氢，形成蛋白质自由基（P• ） • P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基 ——P(P)n P• P• + P→PP• PP• + Pn → P(P)n P• • MDA使蛋白质分子发生交联聚合 返回

  20. 4. 内源激素与衰老 CTK、GA、IAA类: 延缓衰老 ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老 死亡激素 大豆叶片，100 mg·L—1 NAA, 延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。 GA 茉莉酸类: 加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，∴促进植物衰老。

  21. 烟草

  22. 返回

  23. 5. 程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。 是由内在因素引起的非坏死性变化 基因的表达和调控 叶片衰老, 基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。 返回

  24. 二. 环境条件对植物衰老的影响 1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。)

  25. （4）水分 水分胁迫→ETH、ABA形成， 加速衰老。 （5）矿质营养 氮肥不足，易衰老， 增施氮肥，能延缓衰老。 返回

  26. §3. 器官的脱落 一. 器官脱落的概念和类型 二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 2. 植物激素与脱落 3. 影响脱落的外界因素

  27. 一. 器官脱落的概念和类型 脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。 概念 正常脱落：衰老或成熟引起 胁迫脱落：由于逆境条件引起 生理脱落：因植物自身的生理活动而引起 三种 返回

  28. 二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解 ETH 2. 植物激素与脱落 (1) IAA类 IAA梯度学说 Addicott 等(1955) IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端＜近轴端时，加速脱落

  29. 远轴端 近轴端

  30. (2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。 (3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落 原因: ABA抑制叶柄内IAA传导， 促进壁分解酶类分泌， 刺激ETH合成。 (4)GA和CTK （间接） 调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。 返回

  31. 3. 影响脱落的外界因素 光弱——脱落增加； SD促进落叶，LD延迟落叶； (1) 光 (2) 温度 高温→呼吸↑ ，水分失调、 低温→酶活性↓，物质吸收运转↓ 脱落 (3) 水分 干旱→IAA和CTK↓ ETH和ABA↑ 淹水→缺氧 脱落 (4) 氧 高氧→ETH→脱落 低氧→抑制呼吸→脱落 (5) 矿质营养 缺N、Zn → 影响IAA合成 缺B → 花粉败育 → 不孕或果实退化 缺Ca→影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成 返回

  32. §4 植物的休眠 概念 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 由于不利于生长的环境条件而引起的 强迫休眠 类型 生理休眠 适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的

  33. 芽休眠原因 (1) 日照长度 SD (桦树)SD 10—14d 休眠 (2) 休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。

  34. §5 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化

  35. 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 1. 贮藏物质的变化 （1）糖类 淀粉种子，可溶性糖→淀粉 （2）脂肪 油料种子 ①糖类→脂肪 ②游离脂肪酸→脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 ③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。 （3）蛋白质AA或酰胺→蛋白质 （4）非丁Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸钙镁).

  36. 水稻

  37. 油菜 1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 含N物质 5. 粗脂肪

  38. 2. 种子成熟过程中其他生理变化 (1) 呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。 (2)内源激素 CTK, GA, IAA

  39. 水稻 呼吸速率

  40. 小麦 玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□) 虚线: 千粒重

  41. 二. 果实成熟过程中的生理生化变化 1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变 跃变型果实

  42. 2. 有机物质的转化 （1）糖类物质转化——甜味增加 淀粉→可溶性糖 （2）有机酸类转化——酸味减少 糖 CO2 + H2O 有机酸 盐 K+、Ca2+ （3）单宁物质转化——涩味消失 单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质

  43. （4）产生芳香物质——香味产生 苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛 （5）果胶物质转化——果实变软 原果胶(壁) →可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖， （6）色素物质转化——色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。 （7）维生素含量增高

  44. 3. 内源激素的变化 IAA, GA, CTK下降， ETH, ABA升高

  45. 果实成熟的分子生物学进展 • 果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。 • 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。

  46. 反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。

  47. 基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。

  48. 图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右) 同时采摘并贮藏相同时间

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