Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты

1. Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты

2. Что верно для E.coli, то верно для слона Жак Моно Но эукариоты преподнесли ряд сюрпризов: • «гены кусками» • огромное количество некодирующей ДНК • Число генов оказалось меньше, чем ожидали, исходя из сложности организмов • Сходство давно дивергировавших таксонов на уровне генов оказалось гораздо большим, чем на уровне морфологии.

3. Что есть в геноме? • Гены • Мобильные элементы • Некодирующая ДНК • Соотношение этих компонентов – разное у разных организмов. • Наиболее резкое отличие – между про- и эукариотами.

4. Геном прокариот и эукариот МГЭ и умеренные повторы Сателлит-ная ДНК 1% 10% 20% 50% Гены – 90% Гены – 30% Экзоны – 1.5% Прокариота (E.coli ) Эукариота (человек)

5. С-парадокс • Размер генома (т.е. С – количество ДНК) в целом возрастает в эволюции от простых организмов к сложным, как и следовало ожидать. • Парадокс в том, что иногда у видов одного уровня сложности количество ДНК отличается в 100-1000 раз

6. Размеры геномов (н.п. на геном) Возрастает 1) размер геномов 2) вариация внутри таксона

7. Объяснение С-парадокса: размер генома возрастает в основном за счет некодирующей ДНК. Процент некодирующей ДНК Прокари- Простей- Грибы, Беспозв. Хордов. Млекопи- Чел. оты шие Растения тающие

8. Примеры С-парадокса Плодовая мушка Drosophila melanogaster Горный кузнечикPodisma pedestris 180 Mb 18000 Mb Разницу в размере генома в 100 раз трудно объяснить исходя из сходства таксономического положения и морфологии видов.

9. Примеры С-парадокса Простейший организм – амеба имеет размер генома 670 млрд.н.п. Amoeba dubia человек - 3 млрд.н.п амеба >в 200 раз

10. Число генов – растет ли оно пропорционально уровню сложности? • Число генов тоже возрастает в ходе эволюции от простых форм к сложным. • Но это возрастание гораздо меньше, чем можно было предполагать исходя из сложности морфологического строения.

11. Число генов и сложность организма Геном Число генов • Человек 3 000 Мb ~25000 • Нематода C.elegans 00Mb ~ 20 000 1 мм 959 клеток

12. Геномы бактерий • Состоят из одной кольцевой ДНК и одной-нескольких плазмид – кольцевых ДНК меньшего размера. Плазмида Основная ДНК

13. Размеры бактериальных геномов – несколько миллионов н.п. (0.5 – 10 Мb)

14. Геном бактерии E.coli 1997 • Большинство генов уникальны – представлены в геноме одной копией. • Гены т-РНК и р-РНК собраны в кластеры и повторены несколько сотен раз. • Средний размер гена – 1 тысяча н.п., среднее расстояние между генами – 120 н.п.На некодирующую высокоповторенную ДНК приходится 1% генома. Функция неизвестна. • Мобильные элементы занимают ~ 10% генома

15. Второй компонент бактери-ального генома – плазмиды • Плазмиды – кольцевые ДНК длиной 104-105 н.п. (до 8% длины основного генома) • Число – от 1 до 10-15 на клетку. • Обладают автономной репликацией. • Крупные плазмиды участвуют в конъюгации, мелкие – накапливают гены устойчивости к антибиотикам. • Несомненно родство некоторых плазмид и профагов – многие профаги могут долго существовать в плазмидной форме.